Энергетический баланс организма. Углеводы и липиды

Энергетический баланс организма. В организме животных пищевые вещества испытывают окисление с образованием углекислоты и воды, т. е. как бы подвергаются медленному сгоранию. Углеводы, жиры и белки, кроме процессов окисления, испытывают взаимные превращения. При окислении пищевых веществ в организме до углекислоты и воды освобождается такое же количество энергии, как при их сгорании вне организма. Следовательно, об освобождаемой в организме энергии можно судить по количеству поглощенного кислорода и выделенной углекислоты.

При сжигании основных пищевых веществ в калориметрической бомбе получаются следующие количества тепла: при сгорании 1 г жиров - 9,3 ккал, углеводов - 4,1 ккал, белков - 5,3 ккал. Так как конечным продуктом обмена белков является мочевина, необходимо сделать поправку на величину теплоты ее сгорания, поэтому фактическая теплота сгорания белков в организме равна 4,1 ккал.

Измерение дыхательного коэффициента, т. е. отношения объема выделенной за определенное время углекислоты к объему поглощенного за то же время кислорода, позволяет определить, какие вещества сгорают в организме. Дыхательный коэффициент при сгорании углеводов равен 1, для белков - 0,8, жиров - 0,7. Зная дыхательный коэффициент, можно по соответствующим таблицам определить теплопродукцию на оснэвании поглощения определенного количества кислорода. Средняя величина дыхательного коэффициента у человека равна 0,83-0,87. Эта величина может меняться. При голодании, когда запасы углеводов исчерпаны и в организме начинают сгорать жиры, дыхательный коэффициент приближается к 0,7. Наоборот, при прибавке веса, когда происходит превращение углеводов в жиры, этот коэффициент может увеличиться в 2 раза и более. Потребность человека в энергии определяется не только физиологическим состоянием организма: возрастом, полом, уровнем обменных процессов, но также интенсивностью труда, бытовыми условиями, занятиями спортом и т. д. При расчете энергетических потребностей должны приниматься во внимание и климатические условия - температура окружающего воздуха.

Количество тепла, вырабатываемое в состоянии покоя, называется основным обменом. Согласно измерениям Рубнера и других исследователей, человек в состоянии покоя выделяет за сутки 1500-1800 ккал. Любая работа приводит к дополнительной теплопродукции. Было показано, что при легкой физической работе человек выделяет 2000-2500 ккал/сутки, а при тяжелой - 4000-6000 ккал/сутки.

Основной обмен человека зависит от возраста: он максимален в раннем возрасте и снижается по мере старения организма.

Энергетические потребности человека зависят от веса и пола (средние данные приведены в табл. 5), а также от физической активности (табл. 6).

При беременности энергетические затраты увеличиваются. На весь период беременности требуется примерно 40000-80000 ккал. При кормлении грудью необходимо увеличить рацион примерно на 1000 ккал в день, что при среднем сроке лактации 6 месяцев составит около 180 000 ккал.

При гиперфункции щитовидной железы основной обмен увеличивается, а при гипофункции - снижается. В тяжелых случаях гипофункции снижение обмена достигает 50%. На величину основного обмена влияют и такие вещества, как адреналин, который повышает основной обмен, 2,4-динитрофенол, кофеин, никотин и ряд других веществ.

Калорийность рациона меняется в зависимости от климата, что обеспечивается изменением соотношения основных пищевых веществ (табл. 7). Калорийность пищевых продуктов зависит от их химического состава: она тем выше, чем больше в продукте жира (табл. 8, а также "Справочные таблицы" в конце книги).

(Примечание. В скобках указан вес в граммах.)

Углеводы. Различные углеводы содержатся в большом количестве в продуктах растительного происхождения. Если в обезвоженных тканях человека содержание углеводов не превышает 2%, то в тканях растений оно достигает 80%. Углеводы подразделяются на моносахариды, дисахариды, трисахариды, промежуточные олигосахариды и полисахариды. Моносахариды содержат от 3 до 7 углеродных атомов (триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы). Из моносахаридов наиболее распространены гексозы. Природные гексозы обладают сладким вкусом различной степени. Все они легко растворяются в воде и могут быть получены в кристаллическом, виде при упаривании водных растворов.

Глюкоза (виноградный сахар, или декстроза) при окислении превращается в глюконовую и сахарную кислоты, а при восстановлении - в шестиатомный спирт d-сорбит. Фруктоза встречается в свободном виде во многих плодах и меде. При восстановлении фруктозы получается два шестиатомных спирта: маннит и сорбит. Галактоза входит в состав молочного сахара. При окислении галактозы получается одноосновная галактоновая и двуосновная слизевая кислоты, а при восстановлении галактоза превращается в шестиатомный спирт-дульцит. Манноза встречается в свободном виде в апельсинах и плодах некоторых растений, а также входит в состав растительных полисахаридов - маннонов. При окислении превращается в манноновую, а затем в моносахарную кислоту.

Среди олигосахаридов распространены дисахариды: сахароза (свекловичный, или тростниковый сахар), лактоза (молочный сахар), мальтоза (солодовый сахар).

Наибольшее пищевое значение среди углеводов имеют полисахариды, особенно три из них: крахмал, гликоген и клетчатка (целлюлоза). По своим функциям в растительном и животном организме полисахариды можно разделить на две группы: опорные (структурные) полисахариды, которые создают опорный каркас растительных организмов, и питательные, которые являются метаболическим резервом моносахаридов у растений и животных. Из углеводов особенно большое значение в питании человека имеет крахмал, который присутствует в растениях в виде крахмальных зерен. При гидролизе крахмала образуются декстрины мальтоза и глюкоза.

Гликоген - полисахарид животных тканей. Особенно богаты этим углеводом печень и мышцы. По своей химической природе гликоген близок к амилопектину. Гликоген при неферментативном гидролизе дает те же продукты, что и крахмал.

Клетчатка (целлюлоза) является основным опорным, структурным полисахаридом растений. При гидролизе из целлюлозы образуется d-глюкоза. В этом полисахариде молекулы глюкозы связаны друг с другом глюкозидной связью. Эта связь не гидролизуется ферментами желудочно-кишечного тракта животных и человека. Молекулярный вес клетчатки составляет 100000-1000000. При гидролизе (в частности, под влиянием бактериальных ферментов) образуется дисахарид целлобиоза, который далее превращается в глюкозу.

Липиды. По функциональному значению липиды животных и растительных организмов можно разделить на две группы: запасные липиды жировых депо и цитоплазматические липиды, т. е. входящие в состав протоплазмы и клеточных оболочек. При голодании в первую очередь расходуются запасные липиды, в то время как цитоплазматические практически не затрагиваются, так как они необходимы для жизнедеятельности организма.

В состав первой группы главным образом входят нейтральные жиры, являющиеся главной составной частью пищевых липидов. Классификацию липидов можно схематически представить следующим образом:

В состав нейтральных жиров, помимо глицерина, входят различные жирные кислоты. Наиболее распространены из них в жирах стеариновая, пальмитиновая, олеиновая, линолевая, линоленовая и арахидоновая кислоты. Натуральные жиры являются смешанными триглицеридами, т. е. содержат различные остатки жирных кислот в молекуле. Животные жиры в отличие от растительных масел содержат большое количество насыщенных жирных кислот. Природные жирные кислоты, входящие в состав животных жиров и растительных масел, как правило, содержат четное число углеродных атомов и неразветвленную углеродную цепь.

Среди липоидов важной и широко распространенной группой являются фосфатиды. Они в большом количестве содержатся в нервной ткани, а также в сердце и печени, в небольших количествах присутствуют во всех тканях, органах и растительных маслах. По строению фосфатиды можно разделить на несколько групп: холинфосфатиды (или лецитины), холаминфосфатиды (кефалины), ацетальфосфатиды (плазмалогены), серинфосфатиды, инозитфосфатиды и сфингофосфатиды (сфингомиелины).

Холинфосфатиды (лецитины) состоят из глицерина, двух высших жирных кислот, фосфорной кислоты и холина. Среди жирных кислот, входящих в состав лицитинов, наиболее распространены стеариновая, пальмитиновая, олеиновая, линолевая и некоторые другие, чаще всего насыщенные и ненасыщенные. Встречаются α- и β-лецитины, отличающиеся положением остатка фосфорной кислоты. Лецитинов особенно много в яичном желтке (до 10%).

Стериды являются сложными эфирами жирных кислот и стеринов. Стерины присутствуют в тканях животных и растений как в свободном состоянии, так и в виде сложных эфиров. Стерины молока, сала, желчи находятся в свободном состоянии, в то время как в печени около 50% стеринов связано с жирными кислотами. Из стеридов наиболее распространен холестерин. Большая часть холестерина плазмы входит в состав β-липопротеинов низкой плотности, содержащих 10-20% белка и значительное количество триглицеридов; α-липопротеины высокой плотности содержат около 50% белка, большое количество фосфолипидов и меньшее количество триглицеридов.

К стеридам относится ряд биологически активных веществ: гормоны коры надпочечников, половые гормоны, желчные кислоты, провитамин D и другие соединения.

Обмен углеводов и липидов. Хотя углеводы не относятся к незаменимым веществам в питании человека, их содержание в пище необходимо. Чрезмерное снижение количества углеводов в рационе человека может приводить к патологическим состояниям (кетонурии и ацидозу). Сложные углеводы в желудочно-кишечном тракте подвергаются ферментативному гидролизу с образованием моносахаридов, которые и всасываются. Переваривание полисахаридов начинается еще в полости рта, тогда как олигосахариды гидролизуются главным образом в тонкой кишке.

Всасывание моносахаридов является активным процессом. В процессе всасывания углеводов большое значение имеет их фосфорилирование. Активное всасывание многих веществ, в том числе моносахаридов, пытаются объяснить участием специфических белковых переносчиков (пермеаз), которые наподобие ферментов образуют со всасываемым веществом специфические комплексы. Так, всасывание витамина B₁₂ осуществляется после его соединения с "внутренним фактором", во всасывании железа имеет значение специфический белок, дающий с железом комплекс.

Жиры начинают гидролизоваться в желудке, так как в желудочном соке имеется липаза, которая у взрослых сравнительно мало активна, но значительно более активна в соке детей грудного возраста, Что имеет большое значение для усвоения жира молока. Интенсивный гидролиз липидов начинается в тонкой кишке, где создаются условия для их эмульгирования и выделяется активная липаза с соком поджелудочной железы. Многие фосфатиды гидролизуются фосфолипазами A и B, которые содержатся как в соке поджелудочной железы, так и в кишечном соке. Эти ферменты гидролизуют лецитины, серинфосфатиды и сфингомиелины. Стериды гидролизуются холестеролэстеразой, присутствующей в панкреатическом и кишечном соке. Уровень холестерина в крови зависит от ряда факторов, в том числе от характера питания и возраста человека. Так, у жителей высокоразвитых стран, потребляющих много жиров, холестеринемия в 1¹/₂ раза выше, чем у жителей слаборазвитых стран Африки, в рационе которых преобладают углеводы. Гормоны некоторых эндокринных желез оказывают влияние на уровень липидов, в том числе и холестерина в крови. Так, гормоны щитовидной железы снижают содержание липидов в крови. При гипофункции щитовидной железы уровень липидов и холестерина в крови увеличивается. При активации половых желез в период созревания уровень холестерина в крови снижался у женщин и повышался у мужчин. Содержание холестерина в крови заметно повышается в менопаузе. Введение эстрогенов приводит к снижению холестерина в крови. Таким же эффектом обладает андростерон при внутримышечном введении. Физическая работа и спорт приводят к снижению уровня холестерина и, наоборот, сидячий образ жизни сопровождается повышением уровня холестерина в крови.

Желчные кислоты, обеспечивающие эмульгирование жиров, принимают участие и в активировании липазы, а также во всасывании жирных кислот. Жиры в состоянии тонкой эмульсии могут всасываться в неизмененном виде. Основная масса жирных кислот и жиров (до 90%) попадает в лимфатическую систему. В стенке слизистой оболочки тонкой кишки происходит ресинтез жиров из жирных кислот и глицерина с участием аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), коэнзима A, цитидинтрифосфата и некоторых других соединений. Жиры в лимфе и крови присутствуют в виде мельчайших капелек - хиломикронов. Как углеводы, так и жиры депонируются в организме. Углеводы трансформируются в полисахарид гликоген, который содержится главным образом в печени и мышцах. Нейтральные жиры откладываются в подкожной клетчатке, сальнике и других тканях. Липиды транспортируются кровью в мышцы, печень, жировые депо и другие ткани в виде хиломикронов, липопротеинов высокой и низкой плотности и неэстерифицированных жирных кислот. Все эти транспортные формы липидов содержат белок.

Хиломикроны являются главной транспортной формой для переноса жиров от пищеварительного тракта, где они синтезируются, в печень.

В печени происходит ресинтез триглицеридов с использованием жирных кислот хиломикронов крови и адипозной ткани. При этом пищевой жир трансформируется в жир, свойственный данному виду животных. Печень в норме содержит около 5-7% жира. В этом органе имеются частицы, сходные по химическому составу с хиломикронами, но более мелкие (так называемые вторичные частицы). В результате погрешностей в диете, отравлений и некоторых заболеваний количество жира в печени может сильно возрастать, достигая 70%. Содержание жира в печени регулируется липотропными факторами: холином, метионином, бетаином и др.

Наиболее важным энергетическим материалом, который используется всеми тканями и органами, является глюкоза, содержание которой в крови поддерживается на определенном уровне (80-110 мг%).

Источником энергии для организма являются многие катаболические процессы, протекающие с уменьшением свободной энергии. В результате этих процессов освобождается энергия в двух формах: в виде тепла, которое идет на обогревание организма, и в виде накопления энергии в макроэргических соединениях. Среди них наибольшее значение имеет АТФ. В основе всех энергообразующих реакций в организме лежат три основных процесса: биологическое окисление, главным звеном которого является лимоннокислый цикл Кребса, гликолиз и пентозный цикл. Эти основные пути обмена веществ имеют различную энергетическую значимость в отношении как теплопродукции, так и образования АТФ.

Аккумулированная энергия в виде макроэргических связей используется в организме для самых различных процессов: синтеза различных веществ, преобразования в механическую и электрическую энергию, для осмотической работы и т. д. Основной белок мышц - миозин - обладает аденозинтрифосфатазной активностью и в то же время является одним из важных субстратов сократительного акта.

Жирные кислоты активируются посредством реакции с SH-группой коэнзима А. Все реакции β-окисления жирных кислот являются обратимыми. Этим путем идет синтез насыщенных жирных кислот. Наиболее распространенными ненасыщенными жирными кислотами являются олеиновая с одной двойной связью, линолевая с двумя двойными связями и линоленовая с тремя двойными связями. Кроме того, встречается арахидоновая кислота с четырьмя двойными связями.

Из этих четырех ненасыщенных жирных кислот три (линолевая, линоленовая и арахидоновая) являются незаменимыми для человека и некоторых животных. При исключении из диеты молодых крыс липидов и при сохранении витаминов у животных развивалась симптоматика недостаточности, которая проявлялась в изменении кожи хвоста, а затем появлялись нарушения со стороны половых органов. Введение с пищей полиеновых жирных кислот приостанавливало развитие патологии. Следовательно, организм человека и некоторых животных неспособен в процессе обмена жирных кислот вводить двойные связи в определенное положение, хотя двойная связь, как мы видели, вводится в β-положение всех жирных кислот. Полиеновые кислоты содержатся в большем количестве в растительных маслах, чем в животных жирах, поэтому первые рассматриваются как биологически более полноценные.

Патология углеводного и липидного обмена проявляется чаще всего в виде диабета, ожирения и галактоземии, которая связана с расстройством углеводного обмена. Галактоземия начинается в раннем детстве и вызвана непереносимостью галактозы.

Болезнь сопровождается рвотой и диареей с обезвоживанием организма. При длительном течении появляется классическая триада симптомов заболевания: увеличение печени и селезенки, задержка развития и катаракта. У больных детей развивается сильное исхудание. Галактоза выделяется с мочой, что и служит главным диагностическим признаком заболевания. Наблюдается значительное увеличение концентрации галактозы в крови (до 200 мг% и выше).

Лечение галактоземии состоит в исключении галактозы из питания. Рано начатая терапия дает хорошие результаты. В противном случае заболевание приводит к циррозу печени, катаракте, общему физическому и умственному недоразвитию.