Грани научного творчества

Экспериментальная биология (1863 - 1870)

Трансплантация органов и тканей у животных

В редкие часы досуга, которые у него оставались после исполнения обязанностей препаратора, Поль Бер проводил опыты по пересадке различных тканей. Отдельные сообщения о них появились в "Бюллетене научного общества г. Нона"; полностью результаты этих исследований Бер изложил в монографии "О животном трансплантате" (1863 г.), которую посвятил своему учителю Пьеру Гратиоле.

Ко времени выхода в свет монографии Бера данные по трансплантации отдельных органов и тканей у животных и человека можно было встретить в руководствах по хирургии и физиологии. Бер явился первым исследователем, который взял на себя труд изучить и обобщить литературные материалы по трансплантации органов и тканей. Этому вопросу в монографии он посвятил специальную главу.

Литературный обзор, содержащийся в этой главе, поражает своей обстоятельностью. "Можно сказать со всей ответственностью,- писал Бер,- что до последнего времени вопрос о трансплантации у животных не подвергался специальному изучению. Некоторые экспериментаторы рассматривали опыты по пересадке как метод для проверки хитроумно задуманных построений, другие прибегали к трансплантации для выяснения некоторых более интимных, сторон физиологических функций, а большинство этим занималось из чисто хирургического интереса"*. Это был наиболее полный для того времени экскурс в историю вопроса о трансплантации тканей и органов, представляющий несомненный интерес и по сей день. Он убедительно показывает, насколько существен вклад Поля Бера в разработку данного важного раздела экспериментальной биологии.

*(Bert P. De la greffe animale. Paris, 1963, p. 7.)

Мысль о замещении больных или поврежденных органов и тканей человека здоровыми издавна волновала человека. Уже в греческой мифологии встречаются упоминания о пересадке органов от животных человеку. В картине художника-монаха фра Анджелико (фра Джованни да Фьезоле, 1387 - 1455) запечатлен мотив ранней христианской легенды о святых братьях Козьме и Дамиане, повествующей об успешной пересадке ноги человеку. В древней Индии жрецы постигли секрет восстановления утраченного носа с помощью кожи лба, причем тайна искусства ринопластики тщательно охранялась и являлась важным средством воздействия на простых людей. В Европе известные хирурги прошлого, Цельс и Галиен, знали и применяли репарацию носа.

История хирургии XV в. повествует об успешных исходах хирургических пересадок различных частей тела (в частности, пластика удаленного при наказании носа), Именно тогда, вне связи с индийскими жрецами, родился освоенный с большим искусством способ ринопластики - так называемый итальянский метод, когда для изготовления носа использовался лоскут кожи с руки.

Пожалуй, наиболее известен в этом отношении хирург из Болоньи Гаспар Тальякоцци (XVI в.), описавший в своей монографии многочисленные удачные операции по пластике носа лоскутами кожи от плеча. Тальякоцци даже считал возможным восстановить форму носа с помощью мышц лица другого человека. Правда, впоследствии он отказался от этой мысли: "Исключительный характер индивида,- говорил он,- исключает всякие попытки осуществления такой операции на другом человеке. Поскольку сила и мощь индивидуальности такова, что если кто-то рассчитывает на свои возможности в плане совершенствования "союза" (т. е. приживления.- Л. С.) и более того - получения минимального успеха, мы считаем его человеком суеверным и плохо обученным физическим наукам"*. Этими образными словами еще в XVI в. Тальякоцци указывал на опасности, ожидающие врача, осмелившегося переступить барьер тканевой несовместимости. Однако реконструкцию носа человека с помощью кожного лоскута верхней конечности (т. е., выражаясь современным языком, вариант аутотрансплантации) Тальякоцци осуществлял крайне успешно. Этот метод уже около четырех веков служит нуждам практической хирургии. В Болонье Гаспару Тальякоцци поставлен памятник. Скульптор изобразил хирурга, держащего в руке нос.

*(Bert P. De la greffe animale, p. 7.)

Подопытное животное с кожным аутотрансплантатом (a,b,c,d,e,f). Опыты Баронио

К сожалению, в ту эпоху ринопластика не получила распространения в хирургии такой страны, как Франция. Французские врачи во главе со знаменитым Амбруазом Паре всячески исключали итальянскую операцию из арсенала лечебных средств. Она долгое время служила даже предметом насмешек. Больше того, иронически к вопросу о пересадках стали относиться писатели. Так, Эдмон Абу создал роман "Нос нотариуса", а великий Вольтер использовал в своем "Философском словаре" грубоватую легенду о том, как со смертью донора отпал и трансплантат носа у реципиента. Эту же легенду повторил ван Гельмон-том в истории с гражданином Брюсселя, которому сделали пластику носа кожей грузчика. Через 30 месяцев после пересадки трансплантат отторгся, что также совпало со смертью донора кожи (так называемый "симпатический нос").

В 1804 г. миланский хирург Баронио сообщил об успешных опытах по аутотрансплантации кожи у овец. Вскоре он уже говорил об удачных операциях по пересадке кожи от одних животных другим - внутривидовой, а в ряде случаев и межвидовой пересадке. Спустя десять лет английский хирург Карпю, ознакомившись с достижениями индийских медиков, выполнил две первые успешные ринопластики с помощью лоскута кожи, взятого из примыкающих участков, теперь уже этот метод, известный в литературе как "индийский", начал быстро распространяться в Германии и во Франции. Его использовали в пластической хирургии не только для реконструкции носа, но и для пластики ушей, губ, век и даже незаживающих фистул. Впервые появились хирурги, не ограничивающие свою роль ампутацией, а создающие новым орган, часто с косметическими целями. Так, в 1823 г. Вюнгер восстановил часть носа у женщины методом "свободного кожного трансплантата". Операция прошла успешно. Хоффакер, гейдельбергский "хирург дуэлей" (прозванный так за то, что к нему часто обращались за медицинской помощью после дуэлей), описал 16 случаев успешной реконструкции носа, подбородка и других частей лица, отсеченных длинными рапирами.

Ко времени публикации работы Поля Бера накопились отдельные сведения о пересадках у животных и человека, зачастую носивших несколько экзотический характер. Были известны отдельные работы по пересадке волос, петушиных гребешков, зубов, случаи приживления на месте кожи, носа, ушей, пальцев, скул, подбородков, иногда частично изолированных от организма на много часов. Описаны попытки внутрибрюшинной пересадки семенников, селезенки, матки, желудка. Отдельные эксперт меытаторы даже пытались пересаживать надкостницу, кости, мышцы и др. в подкожную клетчатку.

Операция по пересадке конечностей. Картина Фра Анджелико

Нетрудно заметить, что "трансплантация у животных" (и у человека) в эпоху Бера представляла собой операцию по удалению у одного животного фрагмента живой ткани и перенесению его или на другое место тому же, или другому животному в различных вариантах. В ряде случаев эти кусочки тканей оказывались довольно длительное время жизнеспособными и в какой-то мере продолжали свою жизнедеятельность. Многие из этих экспериментов, зачастую удивительных или странных с точки зрения современного трансплантолога, сыграли положительную роль в исследовании тех или иных физиологических феноменов.

Бер относился с большим уважением к таким своим предшественникам, как Гюнтер, Путо, Диффенбах, Вис-ман. Он признавал мастерство и смелость их опытов, однако отмечал, что "они только открыли путь, не следуя по нему, и остановились на первых полученных ими результатах. Никто из них не подверг вопрос трансплантации всестороннему рассмотрению, не охватил его в единстве, не осмыслил его объем, проникнув в проблемы, которые он открывает, наметив план предстоящих экспериментов. Одним словом, никто еще не занялся осмыслением накопленного опыта, этого охотничьего угодья Пана, по образному выражению Бэкона. Вопрос пересадки пока подобен девственнице. Нет еще ныне возможности объединить в одной общей формуле все достижения, рассредоточенные в отдельных сочинениях"*.

*(Bert P. De la greffe animale, p. 8.)

Схема ринопластики по Тальякоцци

Любопытно, что для обозначения трансплантации органов и тканей у животных Бер, в отличие от его современников, использовавших такие термины, как аутоплазия, трансплантация или "прививка", "сварка", "спайка", широко применял термин "greffe" (англ, "graft"). Он употребил это ботаническое понятие, первоначальное значение которого - "привой", "подвой", в сочетании с термином "ammal", т. е. принадлежащий животному, "животный". С точки зрения Бера, такая терминология позволяла шире охарактеризовать изучаемый феномен. Надо сказать, что в целом ряде современных европейских языков ботанический термин "greffe" хорошо прижился и служит синонимом трансплантата применительно к животным и человеку. Введенный Бером термин стал более емким; теперь он означает не только процесс пересадки, но и сам пересаживаемый орган - трансплантат.

Титульный лист работы Поля Бера 'Пересадка органов' - диссертации на соискание степени доктора медицины

Бер первым из исследователей попытался проанализировать виды пересадок, объединив их в две группы. К первой он отнес две формы:

а) форма пересадки, при которой какую-либо часть тела берут у одного животного и пересаживают другому, где она и продолжает жить. Эта форма и до настоящего времени используется трансплантологами, которые подразделяют ее на аллотрансплантацию (пересадку от одного животного другому в пределах одного вида) и ксено-трансплантацию (пересадку органа или ткани животного одного вида животному другого вида);

б) форма, при которой два животных соединены друг с другом и объединены с помощью органических связей, непосредственно срастаясь и образуя между собой нечто вроде "жизненной солидарности", по выражению Бера. Эту форму трансплантации он считал аналогичной пересадкам, применяемым в ботанике. В настоящее время достижения сосудистой хирургии позволили усовершенствовать эту форму; правда, перекрестное кровообращение сейчас не принято относить к вариантам пересадки.

Во вторую группу Бер включил такие виды пересадок, при которых у подопытного объекта сначала полностью удаляется какая-либо часть тела, а затем сразу или спустя какое-то время производится восстановление ее связей с организмом. В качестве примера этой формы он приводит приживление ампутированных носа, пальцев и др. (реплантация по современной терминологии), пластические операции (типа лобной ринопластики, о которой говорилось выше) и, наконец, использование для целей пластики отдаленных участков тела (реконструкция носа с помощью кожи бедра).

Таким образом, по существу, Бер уже различает ауто-и аллотрансплантацию, причем в своей классификации предусматривает и возможность реплантации, В своей диссертации он даже приводит клинический случай успешной реплантации резца у десятилетней девочки спустя три часа поело вызвавшего тяжелую травму лица несчастного случая: был выбит верхний левый большой резец, а три остальных вывихнуты и обращены назад. Выбитый зуб нашли и, оказав первую помощь пострадавшей, доставили ее в больницу, расположенную в нескольких километрах от места происшествия. В больнице хирург осторожно вернул в нормальное положение три отклоненных резца и реплантировал четвертый, зафиксировав зубы специальной повязкой. Спустя два с половиной года поело несчастного случая зубы были прочно имплантированы в челюсти в своей нормальной позиции. Следует отметить, что Бер был крайне осторожен в оценке успехов в области пересадки, считая, что в вопросе о реплантации несколько замалчиваются неудачи и слишком поднимаются на щит успешные результаты.

Бер поставил много экспериментов по пересадке органов от одного животного другому по типу аллотранс-плантацин. Он пробовал пересаживать под кожу крысам перья, петушиные гребни, шпоры и пр. Как видим, ученый отдал дань и ксенотрансилантацип. Бургундские остряки немало изощрялись по поводу легенды о крысо с хоботом. Источником этой легенды явился Поль Бер, пересадивший хвост одной крысы на нос другой.

Поскольку Беру не удалось повторить опыты Баронио по успешной пересадке кожи, он скептически относился ко всем сообщениям об успешной аллотрансплантации кожи как у животных, так и у человека, перенося этот скепсис на успехи аллотрансплантации вообще. И все же, задумываясь о возможных исходах ауто-, алло- и ксено-трапсплантаций, Бер в принципе не исключал возможности успешного решения этой проблемы.

Надо сказать, что скептическое отношение к успешному исходу алло- и ксенотрансплантации господствовало почти до 20-х годов XIX в., причем для такого мнения имелись вполне веские основания. Несмотря па все ухищрения экспериментальных и клинических хирургов, приживить аллогенпый трансплантат обычно не удавалось. С развитием сосудистой хирургии, в частности, после появления в начале XX. в. работ Алексиса Карреля, в которых был разработан метод прямого шва кровеносных сосудов, при пересадках органов стали применять соединение кровеносных сосудов трансплантата с сосудами реципиента. Началась эпоха многочисленных наблюдений за поведением аллогенного трансплантата; резко возрос, если так можно выразиться, и ассортимент пересаживаемых органов.

Уже в 1912 г. Гютри, работавший с Каррелем, писал: "И, хотя было описано много экспериментов, никому не удалось сохранить животному с почкой или почками, пересаженными от другого животного, жизнь в течение сколько-нибудь длительного промежутка времени после того, как были удалены его собственные почки... Перспектива ни в коем случае не является безнадежной, и принципы иммунитета, которые принесли столь блестящие результаты во многих других областях, достойны того, чтобы их изучали и в этом случае"*. К настоящему времени накоплено большое количество данных, подтверждающих, что иммунологическая несовместимость - главная причина неудач при пересадках органов. Поэтому успех трансплантации жизненно важных органов связан сейчас не только с усовершенствованием хирургической техники (этот вопрос можно считать решенным), но и с решением многих иммунобиологических вопросов, в частности с проблемой тканевой несовместимости.

*(Цит. по кн.: Пересадка органов и тканей у человека / Под ред. Ф. Раппопорта, Ж. Доссе. М.: Медицина, 1973, с. 13. )

За последние 20 лет интерес к проблеме трансплантации органов значительно возрос. Более того, уже намечаются конкретные пути, гарантирующие успех такого рода операций. В первую очередь - это подбор (селекция) донора и реципиента, изучение системы тканевой совместимости у человека и животных и ее оценка, разработка схем лекарственной иммунодепрессивной терапии, применение специфических сывороток и белковых препаратов (так называемый антилимфоцитарный глобулин и пр.), определение методов ранней диагностики признаков отторжения пересаженного органа, и др. Комплексное применение всех этих мер уже привело к определенным результатам.

Современные трансплантологи осуществляют пересадку не только кожи и костей, но и различных органов у человека. Успехи, достигнутые при пересадке почек, оказались стимулом для многочисленных попыток замены других органов одноименными трансплантатами. К решению разнообразных вопросов, неизбежно возникающих у хирургов по ходу самой операции и по ведению послеоперационного периода, были привлечены представители многих специальностей - врачи-экспериментаторы, физиологи, биохимики, морфологи, иммунологи, инженеры и др. Трансплантация органов стала комплексной проблемой, поставившей перед исследователями такие важные задачи, как приживление трансплантата, взятого от генетически чужеродного донора, возможность управления реакцией тканевой несовместимости, длительное хранение изолированных органов и мн. др.

По данным мировой статистики на 1 января 1976 г. на Земном шаре выполнено 23 915 операций пересадки почки, в итоге живы 10850 больных, из 288 больных с пересаженным сердцем живут 52 человека. Кроме того, произведено 325 операций по пересадке печени, легких, эндокринных желез. К этому сроку живы 29 человек.

Однако становлению трансплантологии в ее современном представлении предшествовал длительный период многочисленных экспериментов и поисков. И в числе пионеров этой науки можно смело назвать Поля Бера, которому принадлежит не только заслуга обобщения наблюдений, уже известных и описанных к тому времени в литературе, но и осуществление многих экспериментов, впервые привлекающих внимание к фактам, не имеющим и до настоящего времени удовлетворительного и окончательного объяснения. Даже во второй половине XX в. удалось лишь частично преодолеть те трудности, о которых Бер писал в своей диссертации.

Как известно, при истинной пересадке трансплантат полностью теряет все связи с организмом донора, а с организмом реципиента оказывается связанным только гуморальным путем: операция пересадки обеспечивает восстановление лишь кровообращения в трансплантате путем соединения его сосудов с кровеносными сосудами реципиента. Таким образом, важным, обязательно имеющим место, хотя и неспецифическим только для трансплантации фактором становится денервация или, вернее, децентрализация трансплантата. Последствия такой децентрализации особенно ощутимы при пересадке органов, богатых поперечно-полосатой мускулатурой, например верхних или нижних конечностей. Не безразличны к децентрализации и внутренние органы (почка, сердце, кишка и др.), хотя в их жизнедеятельности видное место принадлежит автономным реакциям.

В своей диссертации, написанной в период дискуссии о роли нервов для трансплантата (несут ли они множественные функции, или их задача - только передача импульсов двоякого характера - чувствительных и двигательных), Бер уделил этим факторам много внимания. Сославшись на собственные исследования, а также на работы по пересадке нервов, выполненные Филиппе и Вульпианом, он подчеркнул важность трофической роли реиннервации. Уже в те годы Бер, обсуждая закономерности и своеобразие операции трансплантации, постулировал двуединый характер этого оперативного вмешательства: у животных при этом возникали, с одной стороны, полная или частичная (в случае аутопластики) потеря изначальных связей с организмом донора, с другой - иная тенденция, которую Бер характеризовал как "продолжение жизни, торжествующей над неизбежностью смерти и существующей чаще всего в новых условиях новой среды"*.

*(Bert P. De la greffe animalo, p. 18.)

Особое место в исследованиях Бера занимали опыты по парабиозу, которые он относил также к одному из вариантов пересадки.

Модель трансплантации в этом случае решалась просто и изящно. Объектами опыта служили белые крысы. На коже живота у одной - справа, у другой - слева были сделаны продольные разрезы, кожные лоскуты удалены, а кровоточащие поверхности соединены швами и коллоидной повязкой. Через 5 дней животные оказались как бы сращенными друг с другом, напоминая сиамских близнецов. Бер так и назвал эту форму пересадки "трансплантация для сближения, или сиамская".

Такая пересадка явилась удобной моделью для демонстрации возможностей перекрестного кровообращения: лекарственные вещества, введенные одному животному, вызывали соответствующую реакцию и у другого. Бер многократно повторял свои опыты и констатировал, что возможно создание перекрестного кровообращения не толькс у животных одного вида, но и между животными различных видов, например пара крыса - кошка: белладонна, введенная в организм кошки с помощью клизмы, вызывала у крысы расширение зрачков. Беру не удалось получить аналогичные данные в паре крыса - морская свинка. Он не нашел и фактического объяснения этому явлению и лишь предположил, что развитию перекрестного кровообращения у такой пары животных могли препятствовать различия в размерах эритроцитов. Однако более интересным и, пожалуй, опережающим свое время можно счргтать утверждение Бера о том, что в неудачах пересадок подобного рода, как и в случаях несовместимости, выявляющейся при переливании крови, повинна "зоологическая дистанция" между видами. Не является ли эта мысль зачаточной формой представления о том, что в развитии реакции тканевой несовместимости на первый план выступают генетические различия внутри- и межвидового характера?

Рисунки из работы 'Пересадка органов'

Идеи, заложенные в модели перекрестного кровообращения, актуальны до настоящего времени. Еще в середине XIX в. для физиологических исследований функции органа была введена и широко использовалась так называемая перфузия органов. Изолированные на месте, т. е. в организме животного, или же полностью удаленные из него органы промывались кровью другого животного или различными растворами. Сохранив таким образом нормальную жизнедеятельность и функцию органов, можно было изучать их реакции на различные раздражители, фармакологические вещества и пр. Этот прием широко применяется и в современной трансплантологии. Он позволяет решать многие вопросы и прежде всего те, которые возникают при изучении ранних специфических и неспецифических реакций, проявляющихся в трансплантате и в организме реципиента. Например, метод перекрестного кровообращения со здоровым человеком-донором используется при изоляции сердца больного во время хирургической операции. Разумеется, сейчас при выполнении такого рода процедуры учитываются группа крови донора и реципиента, ряд гемодинамических факторов, а также применяются магистральные кровеносные сосуды. Но основная идея о возможности достижения лечебного эффекта с помощью перекрестного кровообращения остается неизменной и в наши дни.

Бер считал, что со временем трансплантация займет большое место в физиологии и хирургии. Ученый пророчески предупреждал о необходимости учитывать в таких операциях самые разнообразные факторы, которые могут повлиять на благополучный исход: состояние здоровья донора и реципиента, их возраст, вид трансплантата, состояние его иннервации и пр.

Критика одобрила работу Поля Бера "О животном трансплантате". При этом подчеркивалось, что трансплантация может стать отправной точкой важного экспериментального метода, позволяющего не только выявить жизнеспособность тканей в особых условиях, но и изучить действие различных веществ на изолированные ткани. Эти вопросы получили дальнейшее развитие в докторской диссертации Бера "О жизнеспособности животных тканей" (1865 г.). Ученый обобщил в ней результаты своих экспериментов по выяснению влияния различных физических и химических факторов на способность живых тканей к осуществлению основных феноменов жизнедеятельности. Работа была посвящена памяти Пьера Гратиоле и любимым учителям Бера - Клоду Бернару и Милън-Эдвардсу, научные концепции которых оказали большое влияние на формирование взглядов Бера как естествоиспытателя.

Ко времени написания этой диссертации в естествознании уже были сформированы довольно четкие представления и термины, касающиеся феноменов, определяющих состояние жизнедеятельности целостного организма, заложены основы современных представлений о физиологии животных и человека. К 1865 г. было также известно, что ткани (или анатомические элементы) у животных, как и у растений, могут какое-то время существовать изолированно, т. е. иметь "собственную жизнь, независимую от тела, к которому они принадлежат"*.

*(Bert P. De la vitalite propre des tissus animaux. Paris, 1866, p. 2.)

Титульный лист работы Поля Бера 'О жизнеспособности животных тканей' - диссертации на соискание степени доктора естественных наук

Бер подчеркивал, что "анатомические элементы" тела, составляющие организм, расположены в определенной взаимосвязи и обладают различными формами специальной активности, которая проявляется лишь в определенных условиях. Он писал о необходимости углубленного познания сущности жизнедеятельности не только организма в целом, но и отдельных его частей. "Функции, выполняемые живыми существами, особенно те, которые представляются владеющими наиболее высокой степенью единства, являются только продуктом динамической согласованности, синергии множественных анатомических элементов, гармонически объединенных"*. Своими учителями в этом вопросе Бер считал Клода Бернара во Франции и Вирхова в Германии.

*(Bert P. Do la vitalite propre des lissus animaux, p. 3.)

Необходимо отметить, что в период, когда Бер писал свою диссертацию, представления о химизме обменных процессов в различных органах и их метаболических особенностях еще находились в зачаточном состоянии. Современная Беру биология не располагала фактами об "особенностях питания" живых тканей. Способов оценки жизнеспособности тканей не было. Поэтому время и характер наступления необратимых изменений в органах, подвергнутых воздействию модифицирующих агентов, было крайне трудно установить. Единственно приемлемой тогда, с точки зрения Бера, была процедура трансплантации; она позволяла выявлять феномены, требующие длительного наблюдения. Поэтому Бер для выявления закономерностей жизнеспособности различных тканей широко использовал в своей работе метод трансплантации, которым владел отлично.

Надо сказать, что, несмотря на значительный прогресс в области трансплантации органов, достигнутый нашими современниками - учеными второй половины XX в., многие вопросы, связанные с понятием жизнеспособность, еще по решены. До сих пор понятию "жизнеспособность" уделяется много внимания в научных дискуссиях, для его обсуждения организуются даже специальные конференции: ученым очень важно иметь единую точку зрения как на способы оценки пригодности органа для пересадки, так и для характеристики его состояния после пересадки. Однако достичь единства в этом вопросе пока не удается.

В этой связи уместно напомнить, что Бер обобщил результаты своих исследований по жизнеспособности живых тканей за 12 лет до появления в свет знаменитой работы Ф. Энгельса "Анти-Дюринг". В 1877 г. Ф. Энгельс выдвинул положение о том, что {(жизнь есть способ существования белковых тел, и этот способ существования состоит по своему существу в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел"*. Эта формулировна не потеряла своего значения и в настоящее- время, хотя за прошедшие с тех пор 100 лет многие положения естествознания, особенно в области молекулярной биологии, были пересмотрены. Если попытаться осмыслить положение Энгельса с позиций теории систем, то за первичный признак жизни, формулируемый как способность к самообновлению, следует признать такие качества, как способность к самоорганизации и самовосстановлению. Эта способность присуща многим биологическим системам на различных уровнях организации живой природы, поскольку черты самоорганизации и самовосстановления присущи и биохимическим системам, и клеточным органеллам, и клеткам, тканям, органам, физиологическим системам, организму как единому целому, и пр.

*(Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т. 20, с. 82.)

Используя метод трансплантации, как единственно доступное средство выяснения характера жизнеспособности различных животных тканей, Бер был фактически первым, кто обратил внимание исследователей на то, что отделенный от тела орган или часть тела, например лапа или хвост у теплокровного животного, равно как и ни один из анатомических элементов, составляющих этот орган, не погибает немедленно. Прямым доказательством жизнеспособности такого органа Бер считал проявление способности к росту, наличие чувствительности и другие свойства, которые такой изолированный орган может проявить спустя несколько дней и даже недель после его пересадки под кожу или внутрибрюшишго другому животному. Правда, особой четкостью взгляды Бера на этот вопрос не отличались: по его мнению, исчезновение отдельных свойств еще не есть сигнал о том, что орган в целом нежизнеспособен. Но сейчас, спустя свыше 100 лет, вряд ли следует быть особенно строгими к этим взглядам Бера, поскольку, как уже упоминалось выше, единой точки зрения на этот вопрос не существует и по сей день.

Уровень развития тогдашней науки не позволял Беру говорить об энергообеспеченпости тканей, нарушение которой в условиях измененного кровообращения при пересадке постепенно приводит сначала к незначительным, а потом и более глубоким нарушениям процессов жизнедеятельности. Но восстановлению "условий питания" Бер отводил ведущее место.

Вульпиан (1864 г.) перевязывал у зеленой лягушки аорту на срок свыше трех часов. Спустя несколько часов после восстановления общего кровотока он получал обратимость функциональных нарушений в конечностях. Бер считал, что такой же эффект можно было бы наблюдать в аналогичных опытах над новорожденными кроликами, но при условии, что в момент снятия зажима с аорты будет начато искусственное дыхание. Дискуссия о сроках наступления необратимых изменений в различных тканях не прекращается и в наши дни, и неудивительно - ведь установление факта жизнеспособности различных органов имеет большое значение не только при их пересадке, но и при лечении травм и хирургических вмешательствах.

Наш современник, известный французский хирург Лерищ писал: "Проблема медленной гибели тканей, вызванной ишемией, пока что остается не вполне разрешенной, если рассматривать ее с точки зрения жизнедеятельности самих тканей. И хотя этот вопрос имеет большое практическое значение, хирурги оказались в нем заинтересованными сугубо практически. Теоретически они разрешили вопрос слишком радикально и вместе с тем элементарно...". Действительно, почему-то хирурги как-то ленились заняться анализом и дифференцировать погибшую и погибающую ткань. Немногие из них в достаточной мере интересовались, каким образом и почему погибают ткани. Мне лично кажется, что ткани, прежде чем погибнуть, длительное время агонизируют"*.

*(Лериш Р. Основы физиологической хирургии. Л.: Медицина, 1961, с. 98.)

В настоящее время в арсенале хирурга много приемов, позволяющих продлить жизнеспособность тканей, удлинить срок, в течение которого еще можно рассчитывать па восстановление функции органа, изолированного от организма. К ним относятся и различные способы консервации, в том числе охлаждение, а также использование аппаратов искусственного кровообращения, барокамер, различных консервирующих сред и растворов и пр.

Но во времена Бера для установления закономерностей, позволяющих сохранить жизнеспособность тканей, предпринимались лишь первые шаги. Основываясь на результатах собственных опытов, Бер сделал следующее заключение: характерные свойства той или иной ткани действительно исчезают довольно быстро, но совершенно очевидно, что эти потери находятся в связи с новыми условиями, в которые попадает удаленный элемент; если тканям и органам создать подходящие условия, они смогут существовать так же, как и в организме.

Бер выделил три категории физиологических свойств. К одной из них относятся свойства, обеспечивающие движение,- чувствительность, рефлекторность, сократимость, двигательная функция. Изменение их анатомических связей дает немедленную реакцию. К другой категории отходят оплодотворение и развитие нового существа. Изменения этих свойств возникают медленнее, но они настолько очевидны и совершаются в таком масштабе, что их можно увидеть невооруженным глазом. Свойства третьей категории настолько интимной природы, что мало влияют на внешнее состояние органа, поэтому их крайне трудно констатировать. Крайне сложно уловить и их очень медленные изменения. По мнению Бера, свойства этой последней категории связаны с элементарным питанием клеток, т. е., говоря языком современной функциональной биохимии, их изменения следовало бы отнести к метаболическим.

В этом отношении Бер оказался, пожалуй, неплохим прорицателем - ведь и сегодня трансплатологи испытывают большие затруднения при определении состояния обменных процессов в изолированном органе перед пересадкой. Попытки прогнозирования степени обратимости патохимических сдвигов за так называемый период "острой ишемии" (т. е. за то время, пока трансплантат был полностью изолирован от системы кровообращения и, следовательно, не получал ни кислорода, ни питательных веществ, не имел возможности удалять продукты обмена вещества) далеко не всегда дают надежные результаты.

Кроме того, Бер как бы предвидел описанные уже нашими современниками "обмен для функции" и "обмен для себя", когда в одном случае изолированный орган сохраняет интенсивность обменных процессов в той степени, которая допускает возобновление функциональной активности сразу после восстановления в нем кровотока, в то время как в другом случае его жизнедеятельность существенно снижена. Поэтому после возобновления кровообращения в таком органе требуется некоторое, иногда довольно продолжительное, время для восстановления контролируемой функции. И пока функция не восстановилась, орган не в состоянии участвовать в общем ансамбле организма. Такой орган нельзя назвать "мертвым", хотя очень трудно судить о его жизнеспособности.

Анализируя перспективы существования пересаженного органа в новых условиях, Бор вводит понятия "внешние условия", отождествляя их с "условиями среды", и "внутренние условия", синонимом которых являются "элементарные свойства", подверженные изменениям со стороны внешних условий. И хотя в понятие "элементарные свойства" Бер не всегда вкладывает четкий смысл, основная идея об их изменчивости под влиянием внешней среды проводится в его работе достаточно последовательно.

Например, холод сначала замедляет, а затем ведет к исчезновению движений мерцательных ресничек, тогда как тепло способствует возобновлению двигательной активности. Поэтому, считает Бер, характеризуя то или иное свойство живой ткани, следует обязательно назвать условия, соблюдаемые при постановке эксперимента. Нельзя просто говорить о сократимости миофибрилл. Нужно обязательно указывать, например, температурные условия, поскольку при температуре выше 45° С у млекопитающих сократимость исчезает. По существу, Бер подошел к исследованию проблемы консервации органов, заложил основы представлений, не потерявших своей актуальности и в наши дни.

В своей диссертации Бер ставил цель не только собрать новый материал для демонстрации "жизненной независимости" тканей, но и изучить действие различных сред на сохранность свойств живой ткани, или, иными словами, выяснить сопротивляемость их свойств к влиянию различных сред. Свои опыты он проводил на белых крысах, которые по ряду видовых свойств (небольшой размер, дряблость кожи, низкая способность к нагноению) представляли удобный биологический материал для пересадки (правильнее сказать, подсадки) фрагментов различных органов в подкожную клетчатку. Реже эта же манипуляция производилась внутрибрюшинно. Основным видом трансплантата служил хвост крысы, пересаженный подкожно на спину (по средней линии) другой крысе. В качестве критерия успеха служил факт роста в новых условиях - регистрируемый рост Бер считал главным признаком сохранения жизнеспособности пересаженного органа.

Много внимания Бер уделял температурному фактору. К этому времени он хорошо знал, что при температуре 51 - 52°С птицы погибают; но гибнут ли при этом кости, сухожилия, мышечные элементы? Оказалось, что температурные условия гибели различных тканей различны. Особенно благоприятные результаты удалось получить при охлаждении будущих трансплантатов: хранение в течение 22 - 48 час при температуре 11 - 12°С не только на воздухе, но и в воде, не снизило способность крысиного хвоста к росту после пересадки. Бер пересаживал органы и от трупа, причем брал их даже спустя 20-30 часов после смерти животного. И всегда экспериментатор наблюдал все тот же эффект роста, при условии, что до момента трансплантации органа в трупе зверька не отмечалось повышения температуры.

Бер не определил предел допустимого снижения температуры, совместимый с жизнеспособностью тканей. Однако его опыты крайне интересны, поскольку при всей своей примитивности открывали перспективы так называемой холодовой консервации, последняя уже в наше время получила большое развитие в самых различных вариантах применительно к любому трансплантируемому органу не только в эксперименте, но, что гораздо важнее,- в клинике.

Стремясь шире подойти к разработке поставленных вопросов, Бер проделал много экспериментов по изучению влияния различных газов на поведение трансплантата. Ученый показал, что взятые в качестве сред хранения кислород и водород не задерживали роста пересаживаемого органа даже при сроке его хранения свыше двух суток. Не оказала токсического влияния на трансплантат также и смесь кислорода (до 80%) с азотом. Несколько хуже трансплантат сохранялся в атмосфере углекислого газа; правда, снижение температуры трансплантируемого органа до 11 - 15° С позволяло продлить срок его хранения до 47 час.

Другие газообразные вещества - пары фенола и бензина способствовали перерождению трансплантата по типу жировой дегенерации, а эфир, аммиак, угарный газ вызывали его полное разрушение. Бер получил отрицательный эффект и при использовании углекислоты, сероводорода, паров серной кислоты. По мнению ученого, такой результат был следствием кислой реакции этих веществ. Плохо сохранялся трансплантат и в растворах нейтральных солей: даже относительно низкие их концентрации вызывали повреждение его тканей.

Большим преимуществом исследований Бера по изучению жизнеспособности трансплантатов по сравнению с другими работами в этой области является длительность наблюдений. Именно это обстоятельство позволило ученому сделать следующий важный вывод: используемый методический прием - подсадка ткани или кусочка органа, при которой, по его мнению, сохраняется способ "питания тканей" в живом организме,- удобен для оценки жизнеспособности трансплантата, предварительно подвергнутого различным воздействиям. Интересно, что Бер даже подметил врастание сосудов и восстановление нервных связей между трансплантатом и реципиентом. Свою диссертацию он документировал иллюстрациями, подтверждающими эти факты.

Первые шаги Бера на научном поприще ярко свидетельствуют о его незаурядности как исследователя, о его умении анализировать и обобщать научные факты, делать смелые выводы, зачастую опережающие эпоху, в которой он жил и творил.

Конечно, нашим современникам многие из его опытов кажутся примитивными, пожалуй, даже излишне экзотичными. Но ведь во времена Бера еще не был разработан сосудистый шов, который давал возможность хирургам выполнить основное требование к трансплантации органа или ткани, которое постулировал Бер,- дайте трансплантату "условия питания", близкие к естественным, и он сохранит свои жизненные свойства.

К сожалению, Бер не продолжил свои исследования в области трансплантации органов и выяснения их жизнеспособности. Развитие его научной мысли пошло в ином направлении. Однако основные идеи ученого о жизнеспособности тканей, о влиянии на них различных факторов, в том числе измененной газовой среды, видимо, явились той основой, на которой впоследствии были созданы и разработаны его фундаментальные исследования в области изучения роли барометрического фактора в жизни животных и растений, анастезиологии и др.

Ботанические наблюдения и опыты

Деятельность Бера-биолога пронизывает идея о единстве процессов жизнедеятельности в животном и растительном организмах. Само желание ученого обосновать понятие о "животной прививке", наряду с общеизвестными садоводам и растениеводам прививками растений, указывает на стремление углубить параллелизм между двумя царствами природы. Так же, как Ч. Дарвин и многие другие крупные биологи того времени, Бер понимал, что ни эволюционная, ни любая иная общебиологическая теория не могут приобрести законченного вида без своей проверки также и на ботаническом материале. Так же, как Ч. Дарвин, Бер обратил особое внимание на издавна загадочные явления, сближающие животных и растения в их способности к движению - признаке, который па первый взгляд наиболее явно противополагает их друг ДРУгу.

Начало исследований различных проблем, связанных с теми или иными видами движений у растений, восходит к XVIII в. Именно тогда К. Линней впервые заявил о "сне растений", имея в виду случаи неодинакового расположения органов растения в дневные и ночные часы, т. е. никтинастические движения. О "сне растений" Линней говорил в буквальном, а не метафорическом смысле, отождествляя его со сном животных. В этот же период опыты по выяснению причин гео- и фототропических движений, а также ритмов движения проводил Ш. Бонне. Однако его данные внесли мало нового, и наблюдения К. Линнея по вопросу о движении листьев долгое время оставались главным источником знания в этой области, а понятие о сне растений (в переносном смысле) удержалось в литературе и до наших дней.

Следует упомянуть также работы Г. Л. Дюамеля (1758 г.), изучавшего ритмические (эндогенные), а также вызываемые внешними стимулами движения. Он считал, что ритмические движения листьев происходят и в постоянной темноте, т. е. при отсутствии чередования периодов света и темноты.

В начале XIX в. интересные исследования о механизме движений листа провел во Франции И. Дютроше. Его опыты оказали большое влияние на последующее развитие проблемы. К этому же периоду относятся и эксперименты английского ботаника К. Найта, установившего в 1806 г., что причиной ориентации в пространстве корней и стеблей является сила притяжения. Под ее влиянием стебли направляются вверх, а корни - вниз, т. о. первые обладают отрицательной, а последние положительной геотроппческой реакцией. Найт указал также на наличие у растений положительных и отрицательных фототропических реакций. Однако при объяснении их причин он, как и Дютроше, ограничивался чисто механическим подходом. Это придало их трудам, как, впрочем, и работам по фитодинамике многих авторов первой половины XIX в., несколько односторонний, механический характер.

Среди ботаников первой половины XIX в. острую дискуссию вызвал вопрос о причинах движений у растений, прежде всего у мимозы, в основном спор развернулся между сторонниками гипотезы Дтоамеля. (ранее ее высказал и Ж. Турпефор), считавшего, что растения движутся по принципу сокращающихся мышц, роль которых могут играть гигроскопические сосудистые образования, и сторонниками теории Дютроше, склонными видеть причину движения растений (в том числе ритмических и искусственно вызываемых) в изменении тургора клеток, который определяется соотношением экзосмоса и эндосмоса. В середине XIX в. вспыхнули споры в связи с работами Брюккс, установившего различие в характере движений листьев мимозы, вызываемых раздражением и начинающихся с наступлением вечера, и с трудами Ю. Сакса (1832 - 1897), подошедшего к решению этих вопросов с адаптивно-функциональной точки зрения.

В целом можно сказать, что к середине XIX в. основные формы движения высших растений были описаны по крайней мере с внешней стороны. Наблюдения за периодическими движениями органов растений, например, за изменениями их положения в зависимости от смены дня и ночи, или за движениями, вызванными действием непосредственного раздражения, велись уже давно, но оставались как бы в тени, не в центре внимания экспериментаторов. Ботаники долгое время были увлечены проблемами анатомии, морфологии и систематики растений. Вопросам фитодинамики, т. е. описания механики движения растений, большинство ботаников вплоть до середины XIX в. не придавали первостепенного значения*.

*(См.: Sachs J. Geschichte der Botanik vom 16. Jahrhimdert bis 1860. Munchcn, 1875, S. 578 - 608.)

Положение изменилось в начале второй половины XIX в. в результате совершенствования методов физиологии растений и в связи с постановкой новых вопросов, связанных с экологией и эволюционным значением движений растений. В 1865 - 1875 гг. исследованиями в области фитодинамики занимались Ч. Дарвин и его сын Ф. Дарвин. Одновременно над данной тематикой работал и Бер. Исследования Бера и Дарвинов проводились независимо друг от друга, а основные публикации Бера о движениях растений появились даже несколько раньше дарвиновских трудов о мимозе. Правда, работы Ч. Дарвина в этой области по своей проблематике шире, чем работы Бера, и охватывают разные виды движения: фото- и геотропические, никтинастические и т. п., причем Ч. Дарвин изучал и распределение способности к никти-настическим движениям среди растений в зависимости от их систематического положения.

Интересно, что в связи с попытками выявить влияние анестезирующих веществ (серного эфира) на натацион-ные движения у гороха и у пассифлоры Ч. Дарвин опирается на труды Бера и цитирует их. Дозы анестетиков, примененные Ч. Дарвипом, оказались недостаточными и не дали заметного результата. Это отмечал и Ч. Дарвин, сравнивая итоги своих опытов с наблюдениями Бера над мимозой, оказавшейся более удобным объектом*.

*(См.: Дарвин Ч. Лазящие растения.- Соч. М.: Изд-во АН СССР, 1941, т. 8, с. 138.)

Во второй половине XIX в. было проведено немало и других исследований проблемы движений растительного организма. Их обзор в свое время сделал Н. Г. Холодный*. В этой связи необходимо отметить ценный вклад, внесенный в решение этой проблемы русскими биологами**.

*(См.: Холодный Н. Г. Чарлз Дарвин и учение о движениях растительного организма.- Дарвин Ч. Соч., т. 8, с. 5 - 34.)

**(См.: Рачинский С. А. О движениях высших растений. М., 1858, с. 63; Баталии А. Ф. Механика движения насекомоядных растений. СПб., 1876; Ротерт В. Л. О движении у высших растений. Казань, 1890; Арциховский В. М. Раздражимость и органы чувств у растений. СПб.; М., 1912.)

Мимоза в состоянии покоя при дневном свете. Рис. Поля Бера

Мимоза под действием дневного света (а) и в состоянии покоя в ночные часы (б). Рис. Поля Бера

Область своих опытов Бер ограничил никтинастическими и сейсмонастическими движениями органов растений. Под никтинастическими движениями, или никтинастиями, обычно понимают движения листьев или лепестков, связанные со сменой дня и ночи; под сейсмонастическими, или сейсмонастиями,- движения, представляющие собой реакции органов растения на сотрясение или прикосновение. Обе эти категории движений относятся к настиям - движениям в ответ на действия раздражителей, не имеющих определенного направления, в отличие от тропизмов - движений или одностороннего роста в направлении, задаваемом внешним раздражителем. Бер избрал мимозу в качестве тест-объекта не случайно. Листья этого растения способны к двум видам движений: никтинастическим и сейсмонастическим. Бер на примере мимозы пытался решить ряд важных общебиологических проблем, например, уточнить анатомию и морфологию физиологических механизмов движения растений, изучить их сейсмо- и никтинастические реакции. Анатомия и морфология мимозы к тому времени были достаточно подробно описаны, и Бер, по его словам, смог внести в этот вопрос лишь некоторые уточнения. Основные результаты его наблюдений над мимозой касаются физиологической стороны движений растения.

Как известно, у оснований листового черешка первого порядка и у оснований многочисленных листочков второго порядка мимозы находятся сочленения, так называемые подушечки. В зоне этих подушечек и происходят изменения, приводящие к сейсмонастическим или никтинастическим движениям листа. Правда, как отмечал Бер, уже во время его опытов в печати появились данные о том, что листья мимозы обладают двумя видами "настии" - сейсмо- и никтинастией, но автор еще не знал об этих работах, когда выполнял свои опыты*. Считалось, что оба указанных вида движения листьев тождественны по своей природе: если никтинастические, медленные движения принимались за натуральный сон растений, то сейсмонастические - за сон, вызванный искусственно или внешним стимулом.

*(См.: Bert P. Recherches sur Ics mouvements de la Sensitive (Mimosa pudica Linn.).- Mem. Soc. sci. phys. et natur., 1866, p. 11 - 46.)

Бер провел серию экспериментов по выявлению особенностей этих типов движений. В ходе опытов выяснилось, что в дневное время дважды раздельно-перистые листья мимозы направлены по отношению к стеблю под большим или меньшим углом кверху. Отдельные перья листа лежат в одинаковом направлении, и в целом лист напоминает веер. В ночное время основные черешки изгибаются вниз так, что листья "приобретают повислый вид", а отдельные супротивные перья листа попарно прижимаются один к другому. Эти медленные движения определяются изгибанием подушечек черешка первого порядка основного листа и черешков второго порядка, т. е. "перьев". Свои наблюдения Бер описал следующим образом: "Днем листочки мимозы широко расставлены, а черешки ее листьев полуприподняты. После сильного раздражения листочки складываются, а черешки опускаются... При слишком резком раздражении листьев мимозы их черешки становятся вялыми, и, наоборот, твердыми и упругими они становятся при их опускании. То, что ранее описывалось как ночное состояние у мимозы, это на самом деле лишь завершение дневного периода, в течение которого черешки склоняются все больше и больше. Наоборот, к 9 - 10 час. вечера они быстро поднимаются и достигают максимального выпрямления в период от полуночи до двух часов ночи, после чего они вновь начинают опускаться. Мне удалось проследить смену этих состояний в течение многочисленных наблюдений, одно из которых продолжалось 17 ночей и 18 дней. Несомненно, что эти движения связаны с действием света, и, действительно, ярко освещая мимозу ночью, я наблюдал, что листочки сохраняют состояние максимального подъема; и наоборот, при ее содержании в темноте суточные колебания уменьшаются, листья останавливаются в склоненном положении, а через несколько дней содержащееся в темноте растение может даже погибнуть"*.

*(Bert P. Recherches sur les mouvements de la Sensitive, p. 239 - 241.)

Листья мимозы примечательны еще и тем, что под влиянием химического или другого вида раздражения меняют свое пространственное расположение, производят сейсмонастические движения. Черешок листа опускается, а черешки второго порядка производят движение, при котором листочки пера складываются попарно вместе. Следовательно, лист мимозы обладает своеобразным устройством, ответственным за его движение. Бер попытался раскрыть физиологические причины, в силу которых осуществляется двигательная функция у мимозы. Это направление исследования оказалось весьма плодотворным.

Первое, на что обратил внимание Бер, было различие в причинах и механизме никтинастического и сейсмона-стического движений. Анализируя динамику этих процессов в ходе специальных опытов с применением ингибиторов, Бер заметил, что никтинастическим движениям присущ циклический характер. В течение суток листья мимозы описывают определенную траекторию, характеризующую никтинастическое движение. Вечером лист опускается; затем, несколько ранее полуночи, начинает подыматься; днем его черешок снова опускается на определенный угол, который бывает большим, нежели в утренние часы, но меньшим, чем в вечерние. Сейсмонастические движения характеризуются сходным режимом: во время этих движений листья совершают пространственные перемещения, аналогичные тем, которые имеют место при никтинастиях. Правда, при сейсмонастиях процесс происходит как бы в ускоренном виде.

Джагадис Чандра Бос

Желая убедиться в достоверности наблюдаемых различий в динамике движений, Бер применял различные вещества. Он полагал, что некоторые из них дадут определенный результат и проявят избирательное действие в отношении этих движений. Сверх его ожиданий для этой цели оказался пригодным серный эфир. Растения, находясь под колпаком в парах серного эфира, теряли способность к сейсмонастическим движениям; никтинастические движения при этом сохранялись. Растения переходили в состояние, когда листья, совершая движения по суточному ритму, не отвечали на механическое раздражение сейс-монастическими движениями. Было подмечено, что серный эфир оказывал в 'отношении сейсмонастических движений обратимое действие. Удаленные из среды эфирных паров растения снова восстанавливали способность к сейсмонастическим движениям: под влиянием механического раздражения их листья опускались вниз, а супротивные перья листа попутно сближались, напоминая полураскрытый веер*.

*(Bert. P. Recherches sur les mouvements de la Sensitive, p. 11 - 46.)

Отметим, что спустя несколько десятилетий эти данные были полностью подтверждены индийским ученым, классиком физиологии растений Дж. Босом в его работе о "нервном механизме" у растений. Среди испытанных им различных ядов серный эфир проявил особые свойства: умеренные дозы паров серного эфира не только не угнетали роста растений, но даже ускоряли его. Бос получил четкие результаты, свидетельствующие о том, что при дозах эфира, не убивающих растений, последнее теряет свою возбудимость. Но когда пары этого наркотика улетучивались, к растению постепенно возвращалась обычная чувствительность*.

*(См.: Бос Дж. Ч. Избранные произведения по раздражимости растений. М.: Наука, 1964, т. 1, с. 212 - 218.)

Наиболее удобной моделью для исследования механизма движения листа оказалась сейсмонастическая реакция.

Бер подтвердил наличие у мимозы следующих звеньев сейсмонастических движений: раздражение, передача раздражения, ответная фаза реакции. Органами, которые наиболее чувствительны к раздражению, являются подушечки основного черешка листа и черешков перьев листа. Способность раздражимости, по данным Ю. Сакса, зависит от температуры. Бер лишний раз засвидетельствовал, что при пониженных температурах, как и при повышенных, которые также отрицательно влияют на растение, способность раздражения теряется; передача возбуждения может происходить по всем направлениям, но ее скорость - больше в базипетальном, чем в акропеталь-ном направлении. Это касалось как листьев, так и стебля.

До Бера скорость передачи возбуждения у мимозы измерял И. Дютроше. Он нашел, что раздражение передается со скоростью 8 - 15 мм/с в листьях и 2 - 3 мм/с - в стебле. Согласно Беру, скорость передачи раздражения оказалась меньшей - 2 мм/с. Сейчас установлено, что данные о величине скорости передачи раздражения, полученные Бером, являются заниженными, и обычно возбуждение передается со скоростью 4 - 30 мм/с*.

*(Бос Дж. Ч. Избранные произведения..., т. 1, с. 237 - 251.)

Термоэлектрический метод измерения температуры у мимозы. Рис. Поля Бера

Однако Бер стремился главным образом не к определению абсолютной скорости передачи раздражения, которая меняется в зависимости от свойств отдельного растения, факторов среды и т. д. Его основной целью было показать наличие у растений и животных аналогичных систем восприятия и реализации эффектов раздражения. В этом несомненное общебиологическое значение данных работ ученого.

Говоря о раздражении, мы имели в виду главным образом механические раздражители. Однако общие выводы, сделанные Бером, можно отнести и к другим видам раздражителей: при использовании их нередко получался один и тот же конечный результат, хотя ученый применял весьма различные раздражители: механические (соприкосновение, укол, надрез), физические (тепло, электричество) и химические (кислоты и другие соединения). Описав реакции или динамические процессы, происходившие в ответ на раздражение, Бер перешел к изучению более глубоких закономерностей двигательного процесса у растений, стремясь приблизиться к адекватному пониманию его сущности, проявляющейся в сейсмо-никтинастических движениях.

Первое, что привлекло внимание Бера, это состояние осмотических сил в зонах черешков, ответственных за двигательную функцию листа. Почти за 20 лет до его исследований было установлено, что движение листьев мимозы сопровождается изменением тургорных соотношений в подушечках черешков во время никтинастических и сейс-монастических реакций: при первых тургорное давление увеличивается, при последних - уменьшается. Было также известно, что независимо от удаления верхней половины подушечки сохранялись суточные ритмы движения и индуцированные движения листьев*. Отсюда вытекало, что движение определялось изменением тургора в нижней половине подушек.

*(См.: Sachs J. Geschichte der Botanik vom 16. Jahrhundert bis 1860.)

Для уточнения вышеуказанных факторов Бер проделал ряд опытов, применив воду и глицерин в качестве средств, способных менять тургорное состояние клеток. В одном из опытов он удалил верхнюю половину подушки черешка, составляющего со стеблем угол в 100°, и нанес на поверхность среза каплю глицерина. В результате через 10 мин угол изгиба уменьшился до 50°. При нанесении на срез капли воды тургор в клетках увеличивался и угол между листом и стеблем повышался с 85° до 120°. После повторной обработки черешка глицерином угол снижался до 60°, а вечером, спустя 8 час от начала опыта, принимал первоначальное положение. Повышение тургорного давления не нарушало реакции на раздражение - листья оставались сейсмонастически чувствительными*.

*(См.: Bert P. Recherches sur les mouvements de la sensitive..., p. 38 - 42.)

Опыты Бера и других исследователей природы движения у растений вскрыли причину этого явления: в клетках, ответственных за движения, меняется тургор, т. с. становится иным натяжение клеток. В этом заключается важнейшее различие между движениями растений и животных, поскольку у последних двигательную функцию осуществляют мышцы, способные сокращаться.

Силы тургора выполняют определенную работу. Бер пытался определить их экспериментально, используя нагрузку листа, вызывающую изгиб черешка и равную по величине нагрузке при сейсмонастических движениях листа. Оказалось, что лист, совершая движения, выполняет значительную работу, невозможную без определенного источника энергии. Перед исследователем встал вопрос о непосредственном использовании понятия "превращение энергии" для изучения двигательного процесса у растений.

Видимо, Бер имел достаточно четкие представления по этому вопросу. Его работы относятся к тому периоду, когда закон сохранения и превращения энергии окончательно утвердился в биологической науке благодаря исследованиям Р. Майера и особенно Г. Гельмгольца. Для Бера было очевидно, что при работе листа, как и при работе мышц, использование химической энергии ведет к выделению теплоты. А как быть с количественным измерением хотя бы изменения температуры во время движений листа? Естественно, для измерения незначительных отклонений температуры обычные термометры оказались непригодными. Тогда Бер, при содействии физика П. Румкорфа, разработал специальный термоэлектрический инструмент, и с его помощью измерял колебания температуры листа посредством термопар, которые в виде игл вводились в ткань черешка. Этот наиболее чувствительный инструмент применяется в физиологии и в настоящее время с целью измерения незначительных отклонений температурных параметров растения.

Одним из первых результатов измерений Бера стало установление факта неодинаковой температуры различных тканей стебля и листа растения. В подушечках черешка температура была ниже, чем в прилегающей зоне стебля или в отдельных междоузлиях. Кроме того, собственная температура растения оказалась непостоянной в течение суток, но эти ничтожные колебания трудно было измерить. Бер не смог измерить температуру перьев листа, но правильно предположил, что из-за транспирации она будет пониженной по сравнению с температурой стебля.

Эти весьма оригинальные опыты Бера явились одними из первых в этом роде. Проводя их, ученый не просто сравнивал температуру в отдельных органах растения. Его интересовал характер связи между движением листа и возможным выделением энергии в виде повышенной температуры ткани, ответственной за двигательную функцию. Беру удалось установить два возможных пути превращения энергии. Во время никтинастических движений листа температура подушечек черешка была ниже, чем в стебле, и снижалась по мере движения листа. При опускании листьев в сочленениях черешков тургор падал, объем клеток уменьшался и клеточный сок выдавливался в межклетники. Возможной причиной понижения температуры сочленений черешка могло быть и испарение воды. Беру удалось показать, что процесс идет с использованием энергии. Среди химических реакций в таком случае должны преобладать не реакции оксидации, а реакции восстановления, гидратации и дегидратации, для которых характерно превращение химической энергии в тепловую.

Природу сейсмонастических движений листа Бер рассматривал в связи с превращениями, которые определяются химическими процессами, происходящими с выделением тепла, т. е. реакциями с преобладанием окисления. При изучении никтинастических движений избранные Бером приемы измерения температурных сдвигов не могли дать определенных данных о биохимических превращениях, сопровождающих использование энергии растением. Выяснить этот вопрос еще предстоит современным исследователям. Однако в своем стремлении связать сей-смонастические движения с превращением энергии Бер далеко опередил свое время.

В наши дни эксперименты Бера привлекают к себе заслуженный интерес особенно в плане исследований биологических систем превращения энергии. Сейчас известно, что и животные, и растения, включая бактерии, используют для выполнения процессов, требующих энергозатрат, циклы превращения аденозиндифосфорной и адено-зинтерифосфорной кислоты. В частности, к опытам Бера непосредственно примыкают эксперименты М. П. Любимовой (1899 - 1975)*. Вместе с сотрудниками она изучила изменение содержания АТФ в подушечках листьев мимозы, где находятся моторные клетки, определяющие двигательную функцию листа. Оказалось, что подушечки обладают повышенной концентрацией АТФ (19 - 24 мкг АТФ на 1 г сырого веса), причем больше АТФ содержится в тех из них, которые активно участвуют в движении листа. Движение листа, вызываемое механическим раздражением, ведет к резкому снижению (до 30 - 50%) концентрации АТФ в подушечках. В дальнейшем, когда раздражение листа прекращается, содержание АТФ в них снова восстанавливается, приближаясь к первоначальному уровню. Эти и другие данные, полученные в опытах с растительными объектами, указывают на определенную аналогию их движений с двигательной функцией мышц животных, у которых поставщиком энергии также является АТФ.

*(См.: Любимова М. Я., Демъяновская Н. С., Федорович И. Б., Итомленските И. Б. Участие АТФ в двигательной функции листа Mimosa pudica.- Биохимия, 1964, вып. 4, 29, с. 774 - 779.)

М. Н. Любимова

За счет каких веществ меняются осмотические параметры клеток? Какие химические соединения используются в качестве источника энергии при осуществлении двигательной функции? Определяются ли никтинастиче-ские движения только сменой суточного фотопериода, и обладают ли отдельные лучи света (различные участки спектра) различным эффектом действия в отношении движения листа? Эти вопросы встали перед Бером, когда он продолжил исследования движений у растений. Ученый постарался дать на них наиболее исчерпывающие ответы, поставив серию специальных опытов.

Опытам предшествовала разработка гипотезы о том, что вещества, участвующие в регуляции осмотического давления в клетках, создаются на свету. Эти же вещества используются и в качестве источника энергии для совершения работы в движениях. Таким веществом Бер считал крахмал, который при гидролизе дает глюкозу, а последняя и составляет осмотически активное соединение. Следовательно, по мысли Бера, изменение соотношений крахмала и глюкозы в клетке меняет силу осмоса и тургор клеток. Это принципиально верное положение не потеряло своего значения и в наши дни: осмотическое давление аналогично газовому давлению, будучи пропорционально числу частичек растворенного вещества в определенном объеме растворителя. Оно не зависит от природы и веса или от величины этих частичек. Если рассматривать клетку как определенный объем, в котором растворяется активное вещество, определяющее осмотическое давление, становится очевидным, что принятая Бером система крахмал-глюкоза вполне отвечает этим требованиям.

Свет в опытах Бера рассматривался и как источник энергии для синтеза углеводов, и как возможный непосредственный раздражитель. В этой связи следует отметить серию его экспериментов с использованием светофильтров.

Какая часть спектра необходима для поддержания в растениях нормальных физиологических процессов способности к движению: область видимого или инфракрасного излучения, дающая наибольшее количество тепла, или та часть спектра, к которой наиболее чувствительна сетчатка глаза, или, наконец, коротковолновые лучи, химически наиболее активные? В поисках ответа на этот вопрос Бер вышел за рамки проблемы движения растений и коснулся таких общефизиологических аспектов, как влияние лучей различной длины волны на усвоение растениями углерода, образование и разрушение хлорофилла и т. п.

Для исследования активности отдельных частей спектра света можно было пользоваться двумя методами: разложением пучка света на части спектра с помощью стеклянной призмы или же применением экранов из цветного стекла (или из цветных растворов), которые пропускали бы часть спектра с известной длиной волны. Бер предпочел второй метод, хотя и сознавал, что он не позволит получить монохроматический пучок света. В этом отношении пригоден первый, спектроскопический метод, но его применение было связано с рядом технических трудностей, преодолеть которых Бер не смог. Впервые безупречно использовать спектральный метод в исследовании физиологических процессов у растений удалось, как известно, только К. А. Тимирязеву*. В значительной мере в результате этого использования К. А. Тимирязев и пришел к своим классическим открытиям в области фотосинтеза. Интересно, что Бер одним из первых оценил** высокое значение опытов Тимирязева, показавших наибольшую интенсивность фотосинтеза в красных лучах.

*(Сенченкова Е. М. К. А. Тимирязев и учение о фотосинтезе. М.: Изд-во АН СССР, 1961, с. 75 - 98.)

**(См.: Bert P. La lumiore et los etres vivantes.- In: Bert P. Lecons, discours et conferences. Paris, 1881, p. 248.)

Но вернемся к опытам Бера. В них он использовал красный, желтый, зеленый, фиолетовый и синий фильтры. Они пропускали далеко не монохроматический свет, хотя Бер сознавал необходимость его использования для подведения окончательных итогов. Наибольшей однородностью света отличались красные фильтры, затем шли желтый, зеленый и т. д. Красные лучи оказались наиболее благоприятными для роста, жизнедеятельности и движений мимозы. Растения, находившиеся продолжительное время на красном свету, сохраняли оба описанных выше вида движений.

Бер обнаружил и формативное влияние света на растения: на красном свету они росли, но их стебли чрезмерно вытягивались в длину. Растения мимозы, росшие в условиях зеленого освещения, не отличались от тех. которые находились в темноте: они теряли способность к движениям и через некоторое время погибали.

Вот как Бер описал один из своих опытов по выяснению реакции растений на освещение лучами ограниченного участка спектра: "Я помещал мимозу в аппарат, устроенный наподобие фонаря, снабженного цветными стеклами. Велико было мое удивление при виде того, что в аппарате, освещенном одними зелеными лучами, растение за три-четыре дня почти так же быстро, как и в полной темноте, теряет чувствительность и жизнь.

Я повторял эксперимент на растениях, относящихся к различным семействам и характеризующихся весьма различным жизненным ритмом: результат был одним и тем же, смерть в течение нескольких недель поражала все растения, закрытые зеленым стеклом. Заметьте, что мои зеленые стекла пропускали все цвета спектра, но, конечно, с преобладанием зеленого. Заметьте еще, что речь идет об истинно зеленом свете, а не о том кажущемся, который наше зрение воспринимает, когда объект освещен одновременно синими и желтыми лучами. Такой зеленый цвет не убивает растения.

Констатировав этот любопытный факт, я тотчас же нашел ему очень простое (по моему мнению) объяснение. Если листья имеют зеленую окраску в отраженных пли проходящих лучах, то это означает, что из всех участков спектра они отражают или пропускают как бесполезные именно зеленые лучи. Если же, сказал я себе, им ничего не давать, кроме этих неиспользуемых лучей, то неудивительно, что растения гибнут: для них такое освещение равносильно темноте. Еще глубже уверился я в этом, когда в дальнейшем эксперименте господина Кайтс доказали, что за зеленым стеклом листья не разлагают углекислоты. В действительности, однако, дело обстоит еще сложнее. Совсем недавно г-н Тимирязев провел новые очень точные исследования, из которых сделал вывод, что максимум восстановительного действия света на угольную кислоту расположен в красном участке спектра, содержащем лучи, наиболее интенсивно поглощаемые хлорофиллом"*.

*(Bert P. Recherches sur les mouvements de la sensitive..., p. 247 - 248.)

Здесь Бер также подчеркнул немонохроматичность источника света и отметил в этой связи значение высокоточных опытов К. Л. Тимирязева (видимо, имеется в виду его диссертация "Об усвоении света растением", 1875 г., а также последующие работы).

В своей лекции "Современное состояние наших сведений о функции хлорофилла", прочитанной на Международном ботаническом конгрессе в Петербурге в мае 1884 г., Тимирязев отметил приоритет методики, примененной Полем Бером в исследованиях реакции растений на разные участки спектра, перед аналогичной методикой И. Рейнке*. В опытах Бера, согласно формулировке Тимирязева, впервые была "устранена экспериментально погрешность, вытекающая из неравномерной дисперсии", хотя прием Бера, преимущественно использовавшего не призму, а цветные фильтры, "неудобен в том отношении, что при нем опыты производятся не одновременно, а последовательно и потому требуют, чтобы напряжение света (солнечного) в течение всего опыта было постоянно"**. Свой призматический метод Тимирязев считал дальнейшим усовершенствованием предложенного в 1878 г. "остроумного метода Поля Бера, который состоял в собирании лучей света, предварительно разложенных призмой"***.

*(См.: Тимирязев К. Л. Соч. М.: Сельхозгиз, 1937, т. 1, с. 372. 380.)

**(Там же, т. 2, с. 251.)

***(Там же, с. 261.)

Ненамного лучше, чем при зеленом освещении, развивалась мимоза и в условиях коротковолновой области спектра: растения сохраняли зеленую окраску, но почти не росли и были близки к гибели. Объясняя причину неодинакового роста и жизнедеятельности растений в зависимости от участка спектра света, Бер предположил, что физиологическая активность света зависит от способности растения к поглощению света именно данной длины волны. Для своей жизнедеятельности мимоза использует все лучи, входящие в состав белого цвета, за исключением зеленых. Последние для нее равнозначны темноте, ибо хлорофилл их не адсорбирует.

Влияние света различного спектрального состава на жизнь мимозы Бер рассматривал в обобщающей форме, считая, что обнаруженные им особенности относятся и к другим высшим растениям. При этом он полагал, что рост, например, различных ярусов леса как сообщества растений во многом определяется качеством света, который получают растения, занимающие нижние ярусы. Позднее экологи обращали основное внимание на количественную сторону явления: в самом деле, верхние ярусы сообщества частично затемняют нижние и, лишая их некоторой доли света, дают возможность роста только теневыносливым растениям. При особенно густых верхних ярусах нижние могут быть весьма обеднены: например, в буковом лесу травяной покров очень скуден. Но качественная сторона этого явления, его связь с изменением спектрального состава света при прохождении через верхние ярусы леса до настоящего времени не вполне выяснена.

Бер показал также неравнозначность состава светового потока лучей в отношении движений листа мимозы. Опыты подтвердили его предположение, что состав светового пучка влияет на пространственную ориентацию листьев. Сильнее всего, по данным Бера, стимулирует способность листа к закрытию или раскрытию фиолетовый цвет, далее идут синий, желтый, красный, зеленый. Последний по своему воздействию почти равносилен черному, дневной же - белый свет несколько уступает фиолетовому. Никтинастические движения также модифицируются при изменении состава света. В синих и фиолетовых лучах эти движения протекают интенсивнее, чем в красных или желтых. Таким образом, нетрудно усмотреть, что в направлении коротковолновой области спектра активность лучей в отношении двигательной реакции растений увеличивается.

Повышенная чувствительность растений в сине-фиолетовой области спектра в настоящее время объяснима: растения обладают акцепторной системой, которая поглощает свет в области 400 - 555 мк. Это относится не только к случаю, описанному Бором, но и к другим видам движений растений, вызываемых светом, например к их фототропическому движению*.

*(См.: Бойсен-Иенсен П. Ростовые гормоны растений. М.; Л.: Биомедгиз, 1938.)

О значении света в жизни растительных организмов Бер рассказал в докладе, прочитанном 19 марта 1878 г. в Сорбонне*. Ученый попытался выяснить, как растения посредством использования солнечной энергии усваивают двуокись углерода и превращают ее в пластические соединения, которые затем в процессе дыхания вновь разрушаются до исходных простых молекул с выделением энергии. В этой связи Бер выдвинул задачу более эффективного использования солнечных лучей в растениеводстве, полагая, что путем применения рациональных методов удобрения можно помочь растениям интенсивнее усваивать солнечную энергию. Он высказал сомнение в том, что для растений необходима смена периодов ночи и дня. По его мнению, увеличивая суточный период освещения, можно получить урожай за более короткий период. Бер считал, что растению для прохождения периода вегетации нужно определенное число световых часов. В целом, он был прав: длиннодневные растения, к которым относится большинство культивируемых сейчас видов, могут проходить полный цикл развития при непрерывном освещении. Конечно, для практического применения этой способности растений необходимо выполнение многих сложных условий, связанных как с оборудованием и энергозатратами, так и с адаптированием сельскохозяйственных культур к перестройке экологических циклов.

*(См.: Bert P. La lumiere et les etres vivantcs, p. 233 - 272.)

В том же докладе Бер затронул еще один важный аспект воздействия света на растения - его роль как источника энергии не только для усвоения двуокиси углерода, но и для ростовых и формативных процессов, а также на характер движений растений. У животных действие света также может вызывать ряд жизненно важных реакций. Это подтверждало вывод Бера о том, что и в отношении двигательных и других реакций в функционировании организма растений и животных имеется ряд общих черт.

В свое время О. П. Декаыдоль (1818 г.) установил, что "спящее" в темноте растение мимозы может быть "разбужено", если его внезапно выставить па свет. Бер, вернувшись к этим опытам, подтвердил наличие таких сдвигов в физиологическом состоянии растения. При этом он внес в выводы Декандоля важное уточнение, указав, что действие "пробуждения" сказывается не сразу. Если "разбуженное" светом растение немедленно убрать в темноту, процесс "пробуждения" продолжается, несмотря на устранение вызвавшего его внешнего стимула*.

*(Ibid., p. 262 - 272.)

В названном выше докладе Бера содержится большой материал о воздействии света на животных, включая детали изменения окраски хамелеона, патологические отклонения в зрительной способности у человека и т. д. Этот материал в основном обзорного характера, но он свидетельствует о любопытном факте: интерес к проблемам цвета привел Бера также и к рассмотрению весьма специфичной и малоисследованной истории цвстообозна-чений в мировой литературе.

Вопросы восприятия цвета всегда интересовали Бера: еще в 1871 г. он провел эксперименты с дафниями и некоторыми другими беспозвоночными, установив у них обычный в некоторых случаях "ряд убывающего предпочтения цветов: голубой, зеленый, желтый, красный". Позднее Бера привлекали также исследования дальтонизма в связи с выявлением причин катастроф на железных дорогах*. Однако непосредственным поводом для изучения Бером восприятия цветов человеком, причем в историческом аспекте, послужила книга профессора офтальмологии в Бреслау (Вроцлав) Гуго Магнуса "Историческое развитие чувства цвета". Изучая свидетельства истории литературы, Магнус пришел к парадоксальному выводу, что еще незадолго до Гомера люди не видели различий даже между красным, зеленым и желтым цветами; фактически их зрение было черно-белым. В доказательство Магнус ссылался на частную замену в индийской священной книге "Риг-Веда" обозначения красного цвета белым, а равно и на то, что у Аристотеля и других древнегреческих философов все цвета рассматриваются как комбинации черного и белого**.

*(См.: Bert P. Le daltonisme et les accidents de chemins de fer.- Rev. sci., 1871, vol. 2, p. 119-131.)

**(См.: Magnus II. Die geschichtliche Entwickelung dcs Farbensinnes. Rostock, 1877.)

Разбирая этот тезис, Бер прослеживает историю вопроса о цветообозначетгии. При этом он обращается к работам Л. Гайгера (предшественника Магнуса по изучению цветообозначения у древних классиков), а также к этюдам известного английского политического деятеля У. Гладстона об "Илиаде" и "Одиссее"*, где доказывается, что обозначения цветов у Гомера и других ранних авторов еще весьма неопределенны и спутанны. Оценив все эти соображения и сопоставив их с результатами своих опытов над низшими животными (и даже над растениями), которые по-своему безошибочно различают цвета, Бер пришел к выводу о малой вероятности того, чтобы зрительные восприятия человека могли сколько-нибудь значительно измениться на протяжении истории. "Возможно,- писал Бер,- что (в ходе человеческой истории.- Ред.) длительные упражнения внимания, ведшие к более совершенному упражнению сетчатки и оптических нервных центров, заставили человека различать в языке и обозначать различными словами ощущения, между которыми первоначально не замечали различия"**.

*(См.: Gladstone W. E. Homeric synchronism: an enquiry into the time and place of Homer. London, 1876.)

**(Bert P. L'evolution historique du sens de Ja couleur.- Rev. sci., 1879, vol. 1, p. 185.)

Достоинство работ Бера в области воздействия цвета на растения, по сравнению с работами многих последующих авторов, очевидно. Он стремился поставить проблему "восприятия" цвета растением в широком общебиологическом контексте, как частный случай проблемы взаимодействия живого существа с цветом и светом. По широте подхода к данной проблеме Бера можно сравнить, пожалуй, только с Гёте*.

*(О заслугах Гёте, великого поэта и естествоиспытателя, в области учения о цвете см.: Канаев И. Очерки из истории проблемы физиологии цветового зрения от античности до XX века. Л.: Наука, 1971, с. 45 - 58.)

Обширен круг вопросов, затронутых Бером в той или иной связи с наблюдениями над растительным организмом. Ученый даже высказал свое отношение к идее воздействия атмосферного электричества на растения, обнаруженного в 1878 г. Бертло, Грандо и Сели*. Бер не считал результаты, полученные этими исследователями, достаточно убедительными, и призывал сотрудников ботанических садов к дальнейшим работам в этом направлении. О многогранности ботанических интересов Бера можно судить и по его работам, опубликованным в "Revues scientifiques". Из них отметим: "Мир растений до появления человека" - статья, посвященная изложению работ Г. Сапорты, одного из первых ботаников-дарвинистов и основателей современной палеоботаники (т. 1); "Насекомоядные растения"- обзор работ Ф. Дарвина, В. Келлерманна и К. Раумера (т. 2); "О происхождении культурных растений" (т. 5); "Образование азотистых веществ в растениях" (т. 7). Бер изучал воздействие встряхивания и вообще движения на рост и размножение низших растений, в основном бактерий. Так, он показал вредное влияние различных форм "гипердинамии" на растительную клетку.

*(См.: Bert P. L'electricite atmospherique et la vegetation, p. 300-303. Исследования воздействия электричества (в том числе атмосферного) остаются актуальными и до настоящего времени; они разрослись в обширную самостоятельную сферу исследования. Подробнее см.: Влияние некоторых космических и геофизических факторов на биосферу Земли. М.: Наука, 1973, с. 164 - 188, 195-199.)

По вопросу о приоритете в получении этих данных разгорелась полемика между Бером и киевским ученым А. Н. Хорватом*, проходившим стажировку в Страсбурге у немецкого профессора Л. де Бари. Противники Бера тщетно пытались с ее "помощью" воспрепятствовать избранию Бера в академию. Что касается сути спора о приоритете, то здесь в равной мере были нравы обе стороны: исследования Бера и Хорвата велись практически одновременно. Отметим также, что Бер одним из первых установил наличие настоящих сосудов у древесных папоротникообразных растений.

*(См.: Horvalh Л. De l'influeuce du repos et du mouvements dans les phenomenes de la vie: Observations sur le role joue par M. Paul Bert. Paris, 1878.)

Ботанические работы Бера и связанные с ними его историко-научные и прочие исследования представляли собой существенный аспект его многосторонней научной деятельности. И можно смело утверждать, что, например, воззрения Бера по общебиологическим вопросам не поражали бы так своей универсальностью и обоснованностью (для своего времени), если бы ученый не иллюстрировал их материалами науки о растении.