БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ РОСТА

Расстановка ударений: БАКТЕРИА`ЛЬНЫЕ ФА`КТОРЫ РО`СТА

БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ РОСТА - различные вещества, необходимые для жизнедеятельности бактериальной клетки, к-рые она не синтезирует или синтезирует недостаточно быстро и должна извлекать из среды обитания.

К Б. ф. р. относятся аминокислоты, витамины группы В, железопорфирины, пуриновые и пиримидиновые основания и их производные, нек-рые ди- и полиамины, а также ряд разнообразных факторов, относящихся к различным классам хим. соединений.

Потребности в Б. ф. р. различных видов микроорганизмов широко варьируют. Согласно современным представлениям потребности в Б. ф. р. возникли вследствие утраты способности бактериальными клетками синтезировать их в результате мутаций. Эта концепция получила подтверждение в ряде генетических и биохимических исследований. Было показано, что виды, не нуждающиеся в определенных Б. ф. р., способны синтезировать эти факторы (см. Прототрофные микроорганизмы). Кроме того, установлено, что с помощью мутагенных агентов из микробной популяции, не нуждающейся в Б. ф. р., можно получить мутанты, обладающие потребностями в определенных Б. ф. р.; при этом нарушается определенный этап биосинтеза Б. ф. р. (см. Ауксотрофные микроорганизмы). Процесс возникновения потребностей в Б. ф. р. может быть смоделирован путем выделения из прототрофной (не требующей Б. ф. р.) популяции мутантов с определенными питательными потребностями. Разнообразие потребностей в Б. ф. р. у микробов различных видов и различных штаммов одного вида является результатом мутаций в генах, детерминирующих структуру ферментов, участвующих в синтезе определенных Б. ф. р.

Одной из наиболее многочисленных групп Б. ф. р. являются витамины, к-рые обычно входят в состав коферментов или простетических групп ферментов.

Б. ф. р. для Cl. acetobutylicum и ряда других бактерий является парааминобензойная к-та. Важным свойством парааминобензойной к-ты является ее способность предотвращать бактериостатическое действие сульфаниламидов. Потребности в парааминобензойной к-те как Б. ф. р. могут быть в значительной мере снижены или полностью устранены добавлением в ростовую среду пуриновых оснований. Последние в значительной мере снижают и бактериостатическое действие сульфаниламидов.

Фолиевая к-та является Б. ф. р. для Lactobacillus casei, Streptococcus faecalis и других микроорганизмов. Потребность в фолиевой к-те может быть заменена серином, метионином, тимином и пуриновыми основаниями. Метаболически активными производными фолиевой к-ты являются ее восстановленные формы, в синтезе к-рых используется в качестве предшественника парааминобензойная к-та. Сульфаниламиды блокируют реакции перехода парааминобензойной к-ты в восстановленные производные фолиевой к-ты. Подобные реакции характерны для микробной клетки, но не для клеток высших организмов, что и определяет причину бактериостатического действия сульфаниламидов на бактерии при относительно меньшем вредном влиянии на клетки человека и высших животных.

Биотин (витамин H) является термостабильным Б. ф. р. для большого количества патогенных и сапрофитных микроорганизмов. Одной из наиболее важных функций биотина является его участие в реакциях карбоксилирования кетокислот.

Никотиновая к-та и ее производные: никотинамид (витамин PP), дифосфопиридиннуклеотид, трифосфопиридиннуклеотид требуются как Б. ф. р. для различных патогенных и сапрофитных микроорганизмов. Так, дифосфопиридиннуклеотид (V-фактор) необходим для нек-рых гемофильных микробов; никотиновая к-та является Б. ф. р. для Corynebacterium diphtheriae и других микроорганизмов. Дифосфо- и трифосфопиридиннуклеотиды участвуют в клеточных окислительно-восстановительных реакциях. Потребность в никотиновой к-те не всегда устраняется добавлением в среду ее производных.

Пантотеновая к-та (витамин B₃) является Б. ф. р. для дрожжей, а также нек-рых видов молочнокислых и других бактерий. При гидролизе пантотеновая к-та распадается на пантоновую к-ту и β-аланин. Последний может заменять пантотеновую к-ту для роста нек-рых штаммов Corynebacterium diphtheriae. Пантоновая к-та заменяет пантотеновую к-ту, необходимую для Acetobacter suboxydans и Streptococcus haemolyticus H69 D. Пантотеновая к-та участвует в биохимических реакциях как составная часть кофермента А, осуществляющего реакции ацетилирования. Большинство бактериальных видов требует свободную пантотеновую к-ту, а не кофермент А. Исключением является Treponema pallidum.

Рибофлавин (витамин B₂) входит как простетическая группа в состав многих ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях, и является Б. ф. р. для молочнокислых бактерий и патогенных стрептококков.

Тиамин (витамин B₁) является Б. ф. р. для многих видов микроорганизмов. Потребность в тиамине нек-рых микроорганизмов может быть заменена тиазольным компонентом тиамина, у других, напр, нек-рых штаммов Brucella, - пиримидиновым компонентом. Для роста нек-рых гонококков тиамин требуется в форме пирофосфата. Тиамин входит в состав коферментов, участвующих в реакциях декарбоксилирования.

Витамин B₁₂ требуется в очень незначительных количествах для роста Lactobacillus и мутантных штаммов E. coli. В природе витамин B₁₂ синтезируется исключительно микроорганизмами. Однако большинство микроорганизмов это соединение не синтезирует и не требует его для роста. Витамин B₁₂ может находиться в форме кофермента, участвующего в обратимой изомеризации глутамата в β-метиласпартат. Этот же кофермент требуется для перевода метилмалонилкофермента A в сукцинилкофермент A - реакции, существенной в метаболизме пропионата. Витамин B₁₂ участвует также в биосинтезе серина, метионина, тимина и пуриновых оснований.

Железопорфирины (гемы) являются компонентами каталазы, пероксидазы и цитохромов, осуществляющих окислительно-восстановительные реакции. Железопорфирины являются Б. ф. р. для Haemophilus influenzae, нек-рых штаммов Mycobacterium tuberculosis, Fusiformis melaninogenicus и Bacteroides melaninogenicus.

Холин - структурная единица фосфолипидов, компонент ацетилхолина и донатор метильных групп в различных биохим. реакциях, является Б. ф. р. для нек-рых видов пневмококков и мутантных штаммов Neurospora.

Аминокислоты являются наряду с витаминами многочисленной группой Б. ф. р. Клетки многих видов микроорганизмов способны синтезировать все аминокислоты самостоятельно, но встречаются виды, требующие для роста нескольких аминокислот. Так, Streptococcus equinus требует для роста 17 аминокислот. Потребности микроорганизмов в аминокислотах могут изменяться в зависимости от состава среды. Бактерии, требующие витамин B₆, могут в его отсутствие расти лишь при добавлении в среду многих аминокислот, тогда как в присутствии витамина потребность в аминокислотах исчезает в результате появления у клеток способности к их синтезу. Потребность в аминокислотах может возникнуть за счет генетического нарушения одного из этапов биосинтеза определенных аминокислот. В этих случаях предшественники, синтезируемые после блокированного этапа, могут заменять требуемую аминокислоту как Б. ф. р.

Пуриновые и пиримидиновые основания: аденин, гуанин, гипоксантин, ксантин, цитозин, урацил, оротовая к-та, рибонуклеозиды и дезоксирибонуклеозиды являются составными частями и предшественниками нуклеиновых кислот и требуются как Б. ф. р. для нек-рых микроорганизмов.

Знание потребностей различных видов микроорганизмов в определенных Б. ф. р. является важным для идентификации патогенных микробов. Медицинское значение Б. ф. р. определяется необходимостью создания соответствующих питательных сред, что необходимо для микробиологической диагностики инфекционных заболеваний. Кроме того, ряд Б. ф. р. используется для создания оптимальных условий культивирования вакцинных штаммов в вакцинно-сывороточном производстве.

Библиогр.: Вулли Д. Учение об антиметаболитах, пер. с англ., с. 170, 196, М., 1954; Иерусалимский Н. Д. Азотное и витаминное питание микробов, М.-Л., 1949; Мейсель М. Н. Функциональная морфология дрожжевых организмов, с. 193, М.-Л., 1950; Advances in microbial physiology, ed. by A. H. Hose a. J. F. Wilkinson, v. 1, L.-N. Y., 1967; Guirard B. M. a. Snell E. E. Nutritional requirements of microorganisms, в кн.: Bacteria, ed. by I. G. Gunsalus a. R. Y. Stanier, v. 4, p. 33, N. Y.-L., 1962, bibliogr.; Knight B. C. J. G. Bacterial nutrition, p. 162, L., 1936; Lwoff A. L'évolution physiologique, P., 1944; Snell E. E. Growth factors in bacterial nutrition, в кн.: Plant growth substances, ed. by Skoog, p. 1, Richmond, 1951, bibliogr.; Zinsser H. Microbiology, N. Y., 1972.

Г. Б. Смирнов.

Источники:

1. Большая медицинская энциклопедия. Том 2/Главный редактор академик Б. В. Петровский; издательство «Советская энциклопедия»; Москва, 1975.- 608 с. с илл., 8 л. вкл.