АКТИНОМИЦЕТЫ

Расстановка ударений: АКТИНОМИЦЕ`ТЫ

АКТИНОМИЦЕТЫ (Actinomycetes; греч. aktis — луч + mykēs — гриб; лучистые грибки) — микроорганизмы, относящиеся к порядку Actinomycetales, семейству Actinomycetaceae; занимают промежуточное положение между бактериями и грибками.

Рис. 1. Actinomyces violaceus niger

Рис. 2. A. violaceus

Рис. 3. A. coelicolor

Рис. 4. A. aurantiacus

Рис. 5. A. aurantiacus sp

Рис. 6. A. iluorescens n. sp

Рис. 7. A. violaceo-chromogenes

Рис. 8. A. globisporus

Рис. 9. A. griseoglaucus

Рис. 10. A. lavendulae

Рис. 11. A. viridis

Рис. 12. A. griseus

Первоначально под этим названием объединяли микроорганизмы, основой структуры к-рых является разветвленный мицелий, распадающийся или не распадающийся на палочковидные или кокковидные (дифтероидные) элементы. Ширина этого мицелия не превышает 1,5 мкм, чаще 0,7—0,8 мкм, ядра не обнаружены.

На основании лучистого строения этих организмов, обнаруженных в пораженной ткани крупного рогатого скота, Гарц (Harz, 1877) назвал их Actinomycetes и отнес к грибам. Н. А. Красильников (1970) также находит, что они ближе к грибам. Ваксман (S. A. Waksman, 1962), Эйвери, Бланк (R. Avery, F. Blank, 1954), Поллеманн (G. Pollemann, 1961) считают, что по размерам, отсутствию дифференцированного ядра, чувствительности к антибиотикам и другим признакам А. ближе к бактериям, а Лиске (R. Lieske, 1928) принимал их за те первоначальные формы, из к-рых произошли грибы и бактерии.

Неопределенность таксономического положения А. в ботанической классификации привела к возникновению большого числа синонимов: Oospora Wallroth (1831), Streptothrix Corda (1839), Leptothrix Kutzing (1843), Cladothrix Conn (1876), Discomyces Rivolta (1878), Micromyces Gruber (1891), Indiella Brumpt (1906), Streptomyces Waksman a. Henrici (1943) и др.

Из многочисленных классификаций А. практическое значение имеют две — H. А. Красильникова (1949, 1970) и Ваксмана—Генрици (1948, 1957). В обеих классификациях понятие «актиномицеты» сужено до названия одного рода Actinomyces, включающего виды: Actinomyces bovis, Actinomyces israelii, Actinomyces baudetii (табл.).

Рис. 1. Строение мицелия актиномицетов (5-суточная культура на синтетической среде): 1 — Actinomyces albus Gasperini (длинные, редко ветвящиеся нити); 2 — Actinomyces aurantiacus Gasperini (короткие, сильно искривленные и часто ветвящиеся нити)

По классификации Красильникова, построенной с учетом морфологического строения и филогенетических связей лучистых грибков, род Actinomyces объединяет организмы с хорошо развитым, несептированным мицелием, к-рый не распадается на палочковидные и кокковидные элементы. Поскольку в нитях мицелия нет перегородок, они представляют собой одну клетку (рис. 1). На агаровых средах разные виды А. образуют различные колонии: плоские, морщинистые, гладкие, бугристые, пленчатые и пр. От нижней поверхности колоний отходит субстратный мицелий, врастающий в среду; с поверхности колоний среди воздушного мицелия развиваются спороносцы — прямые или спирально закрученные, с количеством завитков до 10 и более (рис. 2). Внутри спороносцев путем фрагментации или сегментации образуются споры. В первом случае происходит обособление отдельных комочков протоплазмы внутри нити, из к-рых затем образуются цепочки из спор. Во втором — этому процессу предшествует сегментация нитей мицелия. Споры шаровидные, овальные, палочковидные, с гладкой или шиповатой поверхностью (рис. 3).

Рис. 2. Строение спирально закрученных спороносцев у актиномицетов

Разные по хим. составу пигменты обусловливают разную окраску колоний (цветн. табл., ст. 184, рис. 1—12). Различные комбинации этих пигментов в одной и той же колонии создают множество различных оттенков. Нек-рые пигменты растворимы в воде, другие (напр., красно-желтые липоактинохромы) растворяются только в спирте или других растворителях жира. Одни пигменты остаются в клетках, другие диффундируют в среду.

Большинство А. — аэробы, анаэробные или микроаэрофильные виды встречаются редко. Рост А. происходит при широком значении рН среды от 5 до 9. Температурный оптимум для большинства видов 25—30° (мезофилы), но рост возможен в диапазоне от 3 до 40°. Имеющиеся среди А. термофилы растут при t° 45—50°.

Наличие у А. большого числа разнообразных ферментов — протеазы, кератиназы, хитиназы, липазы, амилазы, инвертазы и др. — увеличивает способность А. использовать растительные и животные остатки, а также такие субстраты, к-рые не используют другие микроорганизмы — парафин, керосин, воск, смолу и пр. Нек-рые виды А. фиксируют молекулярный азот. Ферментативная активность проявляется также в свойственных А. литических процессах, напр. аутолизе, к-рый может быть обусловлен также и литическим воздействием на другие микроорганизмы.

Многие метаболиты А. относятся к биологически активным соединениям — антибиотикам, гормонам, витаминам, ферментам и пр. Из А. выделено ок. 1000 антибиотических веществ, активных в отношении бактерий, грибов, вирусов, простейших, а также опухолей. Многие из них получили широкое практическое применение — стрептомицин, ауреомицин, террамицин и др. Антимикробным действием обладают и нек-рые токсины А., напр, глиотоксин, к-рый высокотоксичен для животных и растений.

Почти все А. способны синтезировать витамин В₁₂ и его аналоги. Нек-рые виды синтезируют витамины Вх, В₂, биотин, пантотеновую и никотиновую кислоты, пиридоксин, рибофлавин и пр. Некоторые А. являются продуцентами аминокислот — глутаминовой, аспарагиновой, валина, метионина, цистеина, цистина и др. Нек-рые виды образуют ароматические вещества с запахами земли (наиболее характерный для А. признак), фруктов, камфоры, йодоформа, сероводорода, аммиака и пр. А. широко распространены на всей поверхности земного шара: их много на растительных и животных остатках, в воде естественных водоемов и особенно в почве. Из 1 г почвы высевается от нескольких сотен до миллионов и даже миллиардов актиномицетов, причем меньше из первичных, больше из культурных почв.

Рис. 3. Различные формы спор у актиномицетов

А. широко участвуют в круговороте веществ в природе, расщепляя многие недоступные другим микроорганизмам субстраты, способствуют образованию гумуса и выветриванию горных пород.

Ваксман и Генрици классифицируют лучистые грибки с учетом их патогенности, анаэробиоза, кислото-устойчивости и других признаков. Название рода Actinomyces сохранено ими как исторически сложившееся для патогенных видов. Ваксман и Генрицп включили в род А. такие лучистые грибки, тело к-рых состоит из тонкого, но септированного мицелия, распадающегося со временем на палочковидные и кокковидные элементы. Эти организмы патогенны, некислотоустойчивы, грамположительны, анаэробны. Колонии кожистые, плотные или пастообразные, иногда покрыты редким воздушным мицелием. Представители этого рода вызывают у людей и животных актиномикоз (см.).

Существует много видов А., вызывающих это заболевание, но чаще встречаются следующие виды. Actinomyces Israeli Lachner—Sandoval (1898); син.: A. hominis Wolff—Israel (1891), Streptothrix israeli Kruss (1896), Proactinomyces israeli (Kruse) Krassilnikov (1941). Колонии бесцветные, пастообразные, гладкие, иногда бугристые; воздушный мицелий представлен редкими веточками, пигментов не образует. На С синтетических средах растет плохо, лучше на белковых с кровяной сывороткой, в микроаэрофильных условиях при t° 37°. Микроскопически состоит из тонких нитей мицелия (3—10×0,6 мк), распадающихся со временем на полиморфные — палочковидные, кокковидиые, колбовидные, шаровидные, веретеновидные — элементы. Ассимилирует глюкозу, мальтозу, сахарозу, галактозу, фруктозу, лактозу, маннозу, на раффинозу и другие сахара. Не разжижает желатины, не пептонизирует и не свертывает молока, то нитратов не восстанавливает, крахмал гидролизует слабо. Патогенен дн для человека и нек-рых животных.

Actinomyces bovis Harz (1877); син.: Discomyces bovis Rivolta (1878), Cladothrix bovis Mace (1891), Nocardia actinomyces Trevisan (1889), Proactinomyces bovis (Wright) Krassilnikov (1941). Колонии бесцветные, тестообразные, иногда кожистые, покрытые белым воздушным мицелием, к-рый распадается на кон палочковидные и кокковидные элементы. Спороносцы на воздушном мицелии слегка волнистые, но не спиральные. Анаэроб. Хорошо растет на белковых средах при t° 37°. Не разжижает желатины, не сбраживает молока, не гидролизует крахмала. Ассимилирует глюкозу, галактозу, фруктозу, маннозу, глицерин; слабее — мальтозу, сахарозу, инулин, маннит, дульцит, лактозу. В естественных условиях поражает крупный рогатый скот, лошадей, свиней и других животных, встречается и у человека.

Организмы такого же строения, но произрастающие в аэробных условиях и частично кислотоустойчивые, Ваксман и Генрици выделили в особый род Nocardia, представители которого вызывают у людей и животных заболевание — нокардиоз (см.).

Патогенные виды А. живут в окружающей природе, но встречаются как сапрофиты в организме людей и животных, гл. обр. в полости рта (в зубном камне, зубном налете), поэтому заражение актиномикозом может быть как экзогенным, так и эндогенным.

Род Proactinomyces, или Nocardia (по Красильникову), включает два рода — Actinomyces и Nocardia Waksman a. Henrici, а также многочисленные сапрофитные виды того же строения.

Среди возбудителей актиномикоза есть представители рода Micromonospora, к-рый входит также в обширный класс лучистых грибков Actinomycetes, сем. Micromonosporaceae (по Красильникову) или Streptomycetaceae (по Ваксману и Генрици). Они вызывают заболевание — микромоноспороз (см.). Строение микромоноспор сходно с таковым у Actinomyces и Proactinomyces. Отличие состоит в способе формирования спор (конидий), к-рые образуются по одной на конце спороносца. В природе встречаются реже, чем А. Из патогенных видов наиболее часты Micromonospora parva Jensen (1932). Колонии плоские, голые, с редкими конидиеносцами, на концах к-рых на ножке или непосредственно на нити мицелия одна овальная спора; эти споры в массе имеют серовато-зеленоватую окраску. Оранжевый пигмент самих колоний не диффундирует в среду. Мезофилы. Аэробы. Химически малоактивны: желатину разжижают слабо, молока не изменяют, гидролизуют крахмал.

Micromonospora monospora (Lehmann, Schiitze) Jensen (1932); син.: Actinomyces monosporus Lehmann, Schutze (1908), Thermoactinomyces monosporus Waksman (1961). Колонии покрыты воздушным мицелием, конидиеносцы несут по одной овальной споре. Цвет колоний желтый или серо-зеленый. Температурный оптимум 37°, выдерживают кратковременное нагревание до 55—75° и выше. Желатину разжижают, молока не изменяют. Аэрофилы.

С. Ф. Дмитриев описал также широко распространенный среди патогенных А. феномен самопроизвольного лизиса. Это свойство А. используют для получения препарата — актинолизата, который в СССР применяют для лечения и диагностики актиномикоза.

Библиогр.: Ваксман С. А. О классификации актиномицетов, Микробиология, т. 33, в. 6, с. 1078, 1964, библиогр.; Дмитриев С. Ф. Явления диссоциации и спонтанного лизиса в культуре актиномицета, Журн. микр., эпид. и иммун., т. 13, № 2, С. 289, 1934, библиогр.; он же, Об изменчивости возбудителя актиномикоза в связи с его пребыванием в организме больного, Мед. паразитол., т. 9, в. 1-2, с. 128, 1940; Красильников Н. А. Определитель бактерий и актиномицетов, М. — Л., 1949, библиогр.; он же, О терминологии актиномицетов и проактиномицетов, Микробиология, т. 32, в. 6, с. 988, 1963, библиогр.; он же, Лучистые грибки, М., 1970; Waksman S. A. The actinomycetes, N. Y., 1967, bibliogr.

З. Г. Степанищева.

Источники:

1. Большая медицинская энциклопедия. Том 1/Главный редактор академик Б. В. Петровский; издательство «Советская энциклопедия»; Москва, 1974.- 576 с.