Глава VIII. Биоэлектрические явления в организме

1. История открытия "животного электричества"

Спор Гальвани и Вольта

Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с там называемыми биоэлектрическими явлениями.

Электрические явления в животных организмах известны давно. Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны "животным электричеством", зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам конечностей.

Против этого положения Гальвани о "животном электричестве" выступил физик Александр Вольта. В 1792 г. Вольта повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать "животным электричеством". В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов, - меди и железа.

Вольта был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия "животного электричества", но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.

В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на мышцу конечности лягушки; при этом также наблюдалось сокращение этой мышцы.

Опыт 21

Проделайте первый опыт Гальвани. Для этого обездвижьте лягушку и перережьте ее поперек тела в области верхних грудных позвонков. Захватив остаток позвоночника салфеточкой, снимите с задних конечностей кожу, а затем пинцетом удалите остатки внутренностей. Теперь хорошо видны нервные стволики крестцового сплетения, лежащие с обеих сторон позвоночника пучками. Подведите под оба пучка нервных волокон одну пластинку пинцета Гальвани, а другой пластинкой пинцета прикоснитесь к нервам сверху. Мышцы лапок при этом сокращаются (рис. 64, I). Пинцет Гальвани состоит из цинковой и медной пластинок. Объясните, почему сокращаются мышцы лапок в опыте Гальвани.

Опыт 22

А теперь приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки. Основные этапы приготовления нервно-мышечного препарата приведены на рисунке 65.

Рис. 64. Первый (I) и второй (II) опыты Гальвани

Лягушку обездвиживают, берут левой рукой за бедра (в этом положении хорошо выделяется позвоночник) и перерезают позвоночник на 1-1,5 см выше места отхождения тазовых костей (рис. 65, 1). Свисающую переднюю часть туловища и внутренности удаляют. Остаток позвоночника крепко держат пинцетом или левой рукой. Другим пинцетом захватывают кожу около позвоночника и тянут ее вниз, чтобы, выворачивая, снять с конечностей (рис. 65, 2). Конечности кладут на чистую тарелку и заливают раствором Рингера. Руки моют или тщательно вытирают с них слизь, покрывающую кожу лягушки. Захватывают пинцетом или рукой кусочек позвоночника и подгибают его вниз так, чтобы конечности висели под углом к позвоночнику и хорошо выделялась копчиковая кость (рис. 65, 3).

Осторожно вырезают копчиковую кость. Ножницы при этом нужно держать как можно ближе к кости, чтобы не повредить идущие параллельно с обеих сторон нервы. Вырезав копчик, кладут препарат на тарелку и разделяют его на две половины. Для этого перерезают вдоль сначала остаток позвоночника, а затем лобковое сочленение (рис. 65, 4).

Одну конечность оставляют как запасную, сохраняя ее в растворе Рингера; другую кладут на спинную сторону и отделяют ножницами подвздошную кость. Захватив пинцетом кусочек позвоночника, отводят в сторону седалищный нерв и удаляют подвздошную кость. При помощи двух пинцетов раздвигают мышцу на спинной поверхности бедра по средней линии (рис. 65, 5). Осторожно, не касаясь ножницами и пинцетом нерва, отделяют его от окружающих тканей вдоль бедра до колена. (Лучше это делать стеклянным крючком.) Нерв отводят в сторону и бедренную кость освобождают от мышц (рис. 65, 6). На голени отделяют от кости икроножную мышцу, подрезав ахиллово сухожилие, и привязывают к нему нитку. Голень и стопу отрезают ниже колена (рис. 65, 7). Препарат кладут в стакан с раствором Рингера.

Опыт 23

Проделайте второй опыт Гальвани (сокращение мышцы без металла). Для этого нервно-мышечный препарат положите на дощечку. Отрежьте кусочек мышцы и стеклянным крючком быстро набросьте нерв препарата на пораненный участок мышцы так, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышцы (рис. 64, II). Мышца при этом сокращается. Объясните, почему это происходит.

Гальвани все же оказался прав в своем утверждении о существовании "животного электричества", что позже было подтверждено исследованиями других ученых. В этом отношении интересны опыты Маттеучи, получившие название опытов вторичного сокращения.

Рис. 65. Последовательные этапы (1-7) приготовления нервно-мышечного препарата лягушки

Рис. 66. Схема опыта вторичного сокращения

Опыт 24

На мышцу одного нервно-мышечного препарата набросьте нерв другого нервно-мышечного препарата (рис. 66) и раздражайте электрическим током нерв первого препарата. Вы наблюдаете сокращение мышцы и второго препарата. Это объясняется тем, что при возбуждении в мышце первого препарата возникают токи действия, которые вызывают возбуждение второго нервно-мышечного препарата.

В дальнейшем в изучение биоэлектрических явлений очень важный вклад внесли русские ученые, среди них И. М. Сеченов, обнаруживший с помощью гальванометра электрические явления в головном мозге, Н. Е. Введенский, А. Ф. Самойлов.

В настоящее время имеются весьма совершенные, высокочувствительные приборы (электронно-лучевые трубки с электронными усилителями), позволяющие регистрировать электрические явления в животных тканях. Такими приборами являются катодные осциллографы.

Причина появления электрических токов, возникающих при возбуждении, заключается в том, что участок ткани (мышца, нерв и т. д.) в момент возбуждения заряжается электроотрицательно по отношению к другим участкам, находящимся в состоянии покоя, заряженным электроположительно. Таким образом возникает разность потенциалов - необходимое условие для появления электрического тока.