ГЛАВА ТРЕТЬЯ. РАБОТА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ. МЕХАНИЧЕСКИЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В СЕРДЦЕ
В функциональном отношении сердечная мышца обладает автоматизмом — особенностью, отличающей ее от скелетной и гладкой мускулатуры. Сердце снабжено специальным нервно-мышечным аппаратом, регулирующим его работу. Этот последний стоит в связи с центральной нервной системой посредством сердечных ветвей симпатического и блуждающего нервов и косвенно подчинен высшим нервным центрам. Однако при нарушении этой связи регулярность работы сердца сохраняется.
К автоматическому аппарату, регулирующему деятельность сердца, должны быть отнесены, с одной стороны, нервные узлы, заложенные в самом сердце, с другой — скопления особых мышечных волокон — остатки так называемой первичной сердечной трубки.
Впервые самостоятельные нервные ганглии, заложенные в мускулатуре предсердий, были описаны Remark, Ludvig, Bidder. Валединский, Смирнов и Botte нашли подобные же узлы, заложенные в мускулатуре желудочков. Ряд авторов - сторонников неврогенной теории сердечного автоматизма — приписывает этим образованиям доминирующую роль в регуляции сердечных сокращений. Однако ясных экспериментальных доказательств в пользу неврогенной теории не существует.
Господствующей в настоящее время теорией сердечного автоматизма является миогенная теория. Согласно этой теории, возникновение и проведение сократительного импульса приписывается особому богато развитому и сложному аппарату, заложенному в сердечной мышце. Анатомически в нем можно различить две главные зоны: предсердную, в своей основе состоящую из узла Keit-Flak (К.-Ф.), и желудочковую зону, состоящую из узла Tawara и пучка His'а.
Рис. 62. Анатомия проводящих путей сердца. Правая половина. Часть правого предсердия н правого желудочка срезаны, в глубине видны поверхности межиред-сердной и межжелудочковой перегородок. Между впадением верхней п нижней полон вены лежит узел Кейт-Флака KF; узел Тавара Т; начало пучка Гиса, место его разветвления и правая ножка
Рассмотрим вкратце анатомическое устройство автономной системы сердца. Синусовый узел Keit-Flak'а расположен с правой стороны верхней полой вены на уровне ее впадения в правое предсердие, простирается вниз вдоль sulcus terminalis на протяжении 2 см. и своим заостренным концом вдается между местом впадения нижней и верхней полых вен. Лежит он сейчас же под эпикардом, его ширина около 2 мм. (см. рис. 62). Состоит он из эмбриональных нервных и мышечных волокон. От него отходит несколько тонких волокон, которые тотчас же теряются в мускулатуре предсердий. Wenkebach, de Thorel, de Cona описывали некоторые волокна, которые простираются до узла Tawara, но при дальнейших исследованиях оказалось, что описанные этими авторами пучки ничем не отличаются от обычных мышечных волокон стенки предсердий. Таким образом первый предсердный сегмент автономной системы сердца не имеет доказанной анатомической связи со вторым желудочковым сегментом.
Рис. 63. Полость левого желудочка раскрыта. Полусхематнческий ход левой ножки пучка Гиса
Узел Тавара расположен в задней правой части предсердной перегородки, как раз впереди устья коронарной вены. Чтобы достигнуть этого узла, достаточно откинуть внутреннюю створку трехстворчатого клапана и надрезать поверхностный слой мышечных волокон. Форма узла треугольная, он плоский и без заметной границы переходит в волокна пучка Гиса. В узле Т различают две части: верхний, центр, или центр Zhan'a, и второй центр — у места отхождения пучка.
Рис. 64
Пучек His'а — цилиндрической формы, отойдя от узла Т, прободает соединительнотканную атриовентрикулярную перегородку и доходит до pars membranacea septi ventr., где он разделяется на две ветви — правую и левую. В этом месте пучок как бы сидит на межжелудочковой перегородке верхом (см. рис. 64).
Правая ножка пучка идет под эндокардом по правой стороне межжелудочковой перегородки, направляясь несколько косо кпереди и вниз. Достигнув верхушки сердца, ножка спиралеобразно изгибается и, поднимаясь вверх по наружной стенке желудочка, своими конечными разветвлениями достигает снова основания правого желудочка (см. рис.62). Правая ножка дает целый ряд ветвей к перегородке, верхушке, основанию и папиллярным мышцам. Эти вторичные ветви распадаются на массу мелких волокон, образуя сплетение Пуркинье.
Левая ножка пучка проникает в левый желудочек в углу, образованном передним и задним правым полулунными клапанами аорты, и спускается по левой поверхности межжелудочковой перегородки непосредственно под эндокардом (см. рис. 63). Направление ее на протяжении 4 см. почти вертикально. Достигнув середины прегородки, она разделяется на три ветви, из которых передняя и задняя направляются к соответствующим папиллярным мышцам левого желудочка, средняя — к его верхушке. Все эти ветви делятся на целый ряд вторичных, которые, изгибаясь различным образом, поднимаются снова к основанию желудочка. Как и в правом желудочке, последние разветвления пучка образуют сплетение волокон Пуркинье.
Таким образом мускулатура как правого, так и левого желудочков покрыта со стороны эндокарда густой сетью специальных проводящих путей. Волокна этих путей сравнительно неглубоко проникают в толщу мускулатуры левого желудочка; в правом желудочке, где толщина стенки невелика, они частью достигают эпикарда. У птиц вся толща обоих желудочков пронизана разветвлениями пучка Гиса.
По соседству с синусовым узлом К.-Ф. расположены два нервных ганглия, называющиеся узлами Ремарка и находящиеся в соединении с ветвями симпатического и блуждающего нервов. Ветви п. vagi спускаются до узла Биддера, стоящего в соединении с узлом Тавара. Правая ветвь блуждающего нерва преимущественно ветвится у синуса, левая — преимущественно у узла Тавара. Раздражение симпатического нерва вызывает учащение сердечных сокращений, раздражение блуждающего — замедление сердечного ритма, а при высоких степенях раздражения — и остановку его в диастоле.